Реферат: Экосистема и ее свойства. Основные свойства экосистем Существенные свойства экосистем

Экосистемы и их основные свойства

Экосистема – это греческое слово oikos – дом, system – целое, то есть составленное из частей или соединение. Этот термин ввёл в экологию Анри Барри Тенсли (1935 г.). Он писал: «Хотя организмы могут претендовать на то, чтобы им уделяли основное внимание, однако, если глубже вдуматься, мы не можем отделить их от конкретной окружающей среды, вместе с которой они составляют единую физическую систему. Такие системы, с точки зрения эколога, являются основными единицами природы на земной поверхности» .А. Тенсли представлял экосистему как сочетание биотопа и биоценоза.

Следовательно, экосистема ─ это исторически сложившиеся в биосфере и на той именно территории или акватории открытые, но целостные и устойчивые системы живых (автотрофных продуцентов и гетеротрофов ─ консументов и редуцентов) и неживых (абиотической среды) компонентов.

По К. Вилли, под термином «экосистема» экологи понимают естественную единицу, представляющую совокупность живых и неживых элементов: в результате взаимодействия этих элементов создаётся стабильная система, где имеет место круговорот веществ между живыми и неживыми частями.

В данных определениях экосистема характеризуется потоками энергии и возможностью её накопления, внутренними и внешними круговоротами веществ, которые обладают способностью к регулированию всех процессов в ней (рис.3.7). Экологическая система считается основной (главной) функциональной единицей в экологии, так как в неё входят живые организмы и неживая среда, элементы, взаимовлияющие друг на друга и обеспечивающие необходимые условия для поддержания жизни в той форме, которая существует на нашей планете.

Дыхание, СО 2

Рис.3.7. Схема главных составных частей экосистемы
(по Е.А. Крикуновскому, 1995 г.)

Экосистема как природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, связанные между собой обменом веществом и энергией, является одним из главных понятий в экологии.

Экосистемы различают по следующим рангам:

─ микросистемы (например, небольшой водоем, лужа, трухлявый пень в лесу и т.д.);

─ мезоэкосистемы (лес, река, пруд и т.д.);

─ макроэкосистемы (океан, континент, аэротоп);

─ глобальная экосистема (биосфера в целом).

Из данной иерархичности следует, что крупные экосистемы включают в себя экосистемы более низшего ранга.

Биоценоз и биотоп воздействуют друг на друга, что проявляется в основном в непрерывном обмене веществом и энергией как между двумя составляющими, так и внутри каждой из них. Экосистема же включает в себя сообщества (фитоценозы, зооценозы, микробиоценозы, микоценозы), объединенные пищевыми и хорологическими (пространственными) связями, а также такие факторы среды, как экотоп, климатоп и эдафотоп. Естественные экологические системы – это открытые системы, в которых рассматривают среду на входе и выходе (рис.3.8).

Постоянное существование организмов в любом ограниченном пространстве возможно лишь в экосистемах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами. Следовательно, всякая экосистема, способная к длительному существованию, должна включать в себя автотрофы, гетеротрофы и редуценты (сапрофиты), питающиеся отмершим веществом, но даже такая экосистема не застрахована от гибели. Устойчивость экосистем определяется соответствием видового состава к условиям жизни и степенью развитости этих систем.

Среда

Переработанная

Энергия и вещество

Миграция организмов

На входе JF + S + OE = Экосистема

На выходе

Вещество и организм

Рис.3.8. Функционирование экосистемы (по Одуму, 1986 г.)

Возможные изменения среды сильно колеблются и зависят от многих переменных размеров системы (чем система больше, тем меньше она зависит от внешних воздействий); интенсивности потоков веществ и энергии (чем он интенсивнее, тем больше их отток и приток); сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов (чем больше нарушено это равновесие, тем сильнее должен быть внешний приток веществ и энергии для её восстановления); стадии и степени развития экосистемы. По своей сути экологическая система представляет собой комплекс, в котором между абиотическими и биотическими элементами происходит постоянный обмен веществом, энергией и информацией.

Оценка качества экосистем. Экологическиезакономерности и основные понятия экологии способствуют определению качественного и количественного состояния экосистемы.

Под количественным состоянием экосистемы понимается её продуктивность, под качественным ─ устойчивость по отношению к неблагоприятным факторам воздействия. Эти же закономерности способствуют определению качественного и количественного состояния биоценозов той или иной экосистемы.

Согласно первой закономерности экосистема должна соответствовать особенностям среды, второй – биоценоз по возможности должен быть относительно дешёвым, третьей и четвертой – экосистема должна обеспечивать максимальную утилизацию и устойчивость. Например, если мы создаем в экосистеме промышленное производство, то мы должны делать оборотную систему водоснабжения; остаточные отходы производства – утилизировать и перерабатывать; остаточное же тепло – использовать для других технологических процессов, на обогрев теплиц и т.д. Академик С. Шварц предложил оценивать качество экосистем по пяти признакам: по биомассе, продуктивности, помехоустойчивости, скорости обмена и резервированию.

Биомасса всех основных составляющих должна быть высокой и соотнесенной с остальными компонентами экосистемы. Если взять агроэкосистему, то её особенностью является преобладание фитомассы над зоомассой, которое выражено в резкой форме, она обеспечивает продуцирование кислорода, производство продуктов животного и растительного происхождения.

Продуктивность экосистемы – это выход продукции с единицы площади, объема (биогеоценоза и экосистемы), когда достигается её максимум, она должна удовлетворять все потребности и сохранять экосистему в устойчивом состоянии. Как негативный пример можно привести бесконтрольную вырубку лесов, вследствие этого снижается биомасса лесных массивов и это может привести к уничтожению экосистемы в течение нескольких лет.

Помехоустойчивость – это устойчивость экосистемы к загрязнению до определенного предела, которое не выводит её из строя. В настоящее время большое количество экосистем крайне не устойчивы, в них можно видеть лишь две условно положительные стороны: они давали и дают нам возможность наращивать материальные блага и они же вызвали «экологический кризис». Устойчивость экосистемы подразделяют на резистентную устойчивость и упругую. Резистентная устойчивость (сопротивляемость) – это свойство (способность) экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая свою структуру и функцию. Упругая устойчивость – способность системы быстро восстанавливаться после нарушения структуры и функции.

Скорость обмена веществом и энергией протекает в экосистеме с такой интенсивностью, что при большом загрязнении обеспечивается быстрая её биологическая очистка. Но скорость – очистки не самоцель! Например, избыточное хлорирование воды ускоряет процесс её обеззараживания, но соединения хлора в воде могут дать диоксины – супертоксиканты, опасные для живых организмов, в том числе и самого человека. Хлор разрушает зубную эмаль, а это приводит к кариесу зубов. Приём озонирования воды дороже, но относительно безопаснее для экосистемы и человека.

Резервирование – это способность экосистемы к быстрой перестройке и приспособлению к изменившимся условиям без потерь других положительных свойств. Человек должен стремиться создавать хорошие экосистемы повсюду, где требуется и где это возможно. Он должен не ухудшать, а улучшать окружающую природную среду: путем ликвидации очагов особо опасных заболеваний, резко сокращать площади размножения саранчи, остановить движение песков и т.д. Здесь уместно сослаться на принцип Ле Шателье-Брауна: при внешнем воздействии, выводящем экологическую систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие всегда смещается в том направлении, при котором эффект воздействия ослабляется.

Пространственная структура экосистем вызвана тем, что автотрофные и гетеротрофные процессы обычно разделены в пространстве. Первые активно протекают в верхних слоях, где доступен солнечный свет, а вторые интенсивнее в нижних слоях (почвах и донных отложениях). Кроме того, они разделены и во времени, поскольку существует временной разрыв между образованием органических веществ растениями и минерализацией их консументами.

С точки зрения пространственной структуры в природных экосистемах можно выделить следующие ярусы:

- верхний, автотрофный ярус или зелёный пояс Земли , который включает растения или их части, содержащие хлорофилл: здесь происходит фиксация солнечной энергии, использование неорганических соединений и накопление энергии в сложных синтезируемых растениями веществах;

- нижний, гетеротрофный ярус или «коричневый пояс» Земли, представлен почвами, донными осадками, в которых преобладают процессы разложения мёртвых органических остатков растений и животных.

Экосистемы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая тем самым энтропию внутри себя, но увеличивая её внешне, в соответствии с законами термодинамики. Способность живых организмов снижать неупорядоченность внутри себя интерпретируется как способность накапливать отрицательную энтропию – негэнтропию.

Энергия в экосистемах. Энергия  это одна из основных свойств материи, которая способна производить работу, а в широком понимании энергия сила. Она  источник жизни, основа и средство управления всеми природными системами, движущая сила мироздания. Фундаментальные законы термодинамики имеют универсальное значение в природе, а понимание этих законов важно для обеспечения эффективного подхода к проблемам природопользования.

Эксергия – это максимальная работа, которую совершает термодинамическая система при переходе из данного состояния в состояние физического равновесия с окружающей средой.

Эксергией называют полезную работу участвующей в каком-то процессе энергии, величина которой определяется степенью отличия какого-то параметра системы от его значения в окружающей среде.

Первый закон термодинамики – закон сохранения энергии – гласит: энергия не создаётся и не исчезает, а превращается из одной формы в другую. На земле энергия Солнца превращается при помощи фотосинтеза в энергию пищи. Экология рассматривает здесь только существующую связь между солнечным светом и экологическими системами, в которых происходит превращение энергии Солнца в энергию органического вещества.

Согласно второму закону термодинамики любой вид энергии в конечном счёте переходит в форму, наименее пригодную для использования и наиболее рассеивающуюся – энтропию, которая становится недоступной для использования. Для всех энергетических процессов характерен процесс перехода от более высокого уровня организации (порядка) к более низкому (беспорядку). Тенденция энергии к деградации выражается термином «возрастание энтропии ». Энтропия же является мерой беспорядка. Энергия пищи, поглощенная животными, частично идёт на протекание биохимических процессов в организме, а частично переводится в теплоту для обогрева тела.

Живая материя отличается от неживой способностью аккумулировать из окружающего пространства свободную энергию и преобразовывать её так, чтобы противостоять энтропии. В природе показателем качества энергии солнечного света считается образование более высококачественной формы энергии (табл.3.2).

Таблица 3.2. Качественное состояние получаемой энергии, ккал

Так, от 2000 ккал солнечной энергии, поступающей на листовую поверхность растений, получается 200 ккал пищевой энергии, а энергия, заключенная в древесине, составляет всего 20, в угле – 1,0 ккал. При переводе угольной энергии в электрическую энергию получается всего лишь только 0,2 кВт·ч.

Чтобы солнечная энергия выполняла ту же работу, которую может выполнять электрическая энергия, её качество необходимо повысить в 10 тыс. раз. На каждом новом уровне 90 % потенциальной энергии рассеивается, переходя в тепло. Человеку для физиологического функционирования в год требуется около 1 млн ккал энергии пищи. Человечество производит всего примерно 8∙10 15 ккал энергии (при населении 6,7 млрд человек), но эта энергия распределена по территории планеты крайне неравномерно. Например, в городе потребление энергии на человека достигает 80 млн ккал в год, это количество энергии распределяется на все виды деятельности (транспорт, домашнее хозяйство, промышленность), т.е. человек расходует в 80 раз больше энергии, чем необходимо для функционирования организма.

В настоящее время человечество находится в стадии энергетического кризиса и характер будущей цивилизации, его качество и состав лимитируются, в первую очередь, энергетическими затратами. Выход для человеческого общества из данного кризисного состояния ─ использование альтернативной энергии и крупномасштабное энергосбережение.

Закон максимилизации энергии (Г.Одум–Ю.Одум): в соперничесве с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное её количество наиболее эффективным способом.

Морские экосистемы. Глубина океана достаточна большая, местами доходит до 11,5 км. В отличие от суши и пресных вод, морская экосистема непрерывна. Жизнь в океане существует во всех его уголках, но наиболее богата вблизи материков и островов. В океане практически отсутствуют абиотические зоны несмотря на то, что барьерами для передвижения животных являются температура, солёность и глубина.

Благодаря постоянно действующим ветрам-пассатам, в океанах и морях происходит постоянная циркуляция воды за счёт мощных течений (Гольфстрим – теплое, Калифорнийское – холодное и др.), что исключает дефицит кислорода в глубинах океана.

Наиболее продуктивны в Мировом океане места апвелинга. Апвелинг – процесс подъёма холодных вод с глубины океана, где ветры постоянно перемешивают тёплую воду у крутого материкового склона, взамен которой из глубины поднимается холодная вода, обогащённая биогенами. Там, где нет этого водообмена, биогенные элементы из погрузившихся органических остатков на длительное время остаются в донных отложениях. Высокопродуктивны и богаты они биогенами, за счёт привноса их с суши, воды эстуариев (дельт).
Ю. Одум называет это явление аутвелингом.

В прибрежной зоне весьма велика роль приливов и отливов, вызванных притяжением Луны и Солнца. Они обеспечивают заметную периодичность в жизни сообществ (биологические часы). Для морских водоёмов характерна устойчивая щелочная среда: рН = 8,2, но соотношение солей и солёность изменяются. В воде солоноватых устьев рек прибрежной зоны солёность значительно колеблется по сезонам года. Поэтому организмы в прибрежной зоне эвригалинны, в то время как в открытом океане стеногалинны.

Биогенные элементы – важный лимитирующий фактор в морской среде, где их содержится несколько частей на миллион частей воды. К тому же время пребывания их в воде вне организмов намного короче, чем натрия и магния и других элементов. Биогенные элементы, растворённые в воде быстро перехватываются организмами и попадают в их трофические цепи, они практически не попадают в гетеротрофную зону (не проходят биологический круговорот). Поэтому низкая концентрация биогенных элементов в морской воде не говорит об их всеобщем дефиците.

Главным фактором, который дифференцирует морскую биоту, является глубина воды в морях и океанах. В целом толщу морской воды в разрезе подразделяют на следующие зоны: эвфотическая зона – самая верхняя часть океана, куда проникает свет и где создаётся первичная продукция. Её мощность доходит в открытом океане до 200 м, а в прибрежной части – не более 30 м. Это сравнительно тонкая плёнка, которая отделяется компенсационной (до 1,0 – 1,5 км) зоной от значительно большей водной толщи, вплоть до самого дна –афотической зоны.

Так же как и в пресноводных лентических (текучих) экосистемах, всё население океана делится на планктон, нектон и бентос . Планктон и нектон, то есть всё, что живёт в открытых водах океана, образует так называемую пелагическую зону .

Биотическое сообщество каждой из перечисленных выше зон, кроме эвфотической, разделяется на бентосные и пелагические зоны. В них к первичным консументам относят зоопланктон, насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных – хищники. Их мало в пресноводных системах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широко развиты мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своём жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.

Характеристика морских экосистем. Область континентального шельфа, неретическая область, ограничена глубиной 200 м, которая составляет около 8 % площади океана
(29 млн км 2). Прибрежная зона благоприятна по условиям питания, даже в дождевых тропических лесах нет такого разнообразия жизни как здесь. Очень богат кормом планктон за счёт личинок бентосной фауны. Личинки, которые остаются несъеденными, оседают на субстрат и образуют либо эпифауну (прикреплённую), либо инфауну (закапывающуюся).

Области апвелинга расположены вдоль западных пустынных берегов континентов. Они богаты рыбой и птицами, живущими на островах. Но при изменении направления ветра происходит цветение планктона и наблюдается массовая гибель рыб вследствие эвтрофикации.

Лиманы – это полузамкнутые прибрежные водоёмы, представляют собой экотопы между пресноводными и морскими экосистемами. Лиманы обычно входят в материковую (прибрежную) зону, подвержены приливам и отливам. Лиманы высокопродуктивны и являются ловушками биогенных веществ. Служат они местом откорма молоди и богаты целым комплексом морепродуктов (рыба, крабы, креветки, устрицы и т.д.). Попадая в сферу хозяйственной деятельности, теряют значительно свою продуктивность вследствие загрязнения водной среды.

Океанические области, эвфотическая зона открытого океана, бедна биогенными элементами. В известной мере эти воды по продуктивности можно приравнивать к наземным пустыням. Арктические и антарктические зоны намного продуктивнее, так как плотность планктона растёт при переходе от тёплых морей к холодным, и фауна рыб и китообразных значительно богаче.

Фитопланктон является первичным источником энергии в пищевых цепях пелагической области – продуцентом. Крупные рыбы и животные здесь являются преимущественно вторичными консументами, питающимися зоопланктоном. Продуцентом для зоопланктона являются как фитопланктон, так и планктоновые личинки моллюсков, морских лилий и т.д.

Видовое разнообразие фауны снижается с глубиной и тем не менее разнообразие рыб в зоне велико, несмотря на то, что практически лишена продуцентов. Разнообразие связано со стабильностью условий в абиссальной зоне (на глубине от 2000 до 5000 м) в течение длительного геологического времени, что замедлило эволюцию и сохранило многие виды из далёких геологических эпох.

Океан является колыбелью жизни на планете и ещё множество загадок хранят его водные толщи и океаническое ложе. Появление жизни в океане положило начало формированию биосферы. И сейчас, занимая более 2 / 3 поверхности суши, он определяет во многом, в сочетании с материковыми экосистемами, целостность современной биосферы Земли.

Структура является важнейшим свойством любой экосистемы. Структуру понимают как внутреннее строение системы и определенные связи между его составляющими. Всего в экологии различают пространственную и функциональную структуру экосистем.

Пространственная, или морфологическая, структура отражает состав, структурные соотношения и пространственное расположение структурных элементов или блоков экосистемы, которые определяют особенности ее функционирования в определенных условиях среды.

Функциональная структура отражает особенности функционирования структурных компонентов экосистемы. Она характеризует темпы, объемы и последствия вещественно-энергетического обмена, устойчивость и стабильность, производительность и другие важные функции экосистем.

Характеризуя функциональную структуру экосистем, следует обратить внимание на такие функциональные признаки:

Усвоение и трансформация энергии;

Продуцирование органической массы;

Перемещение вещественно-энергетических ресурсов вдоль трофических (пищевых) цепей;

Деструкция мертвой органики и биотический круговорот (биогеохимические циклы);

Постоянная динамика, развитие и эволюция;

Саморегуляция, устойчивость и стабильность

Каждая экосистема имеет два основных компонента: организмы с одной стороны и факторы окружающей для них среды - с другой. Вся совокупность организмов - это биота экосистемы. Пути взаимодействия различных категорий организмов - это биотическая структура экосистемы. Несмотря на большое разнообразие экосистем, им всем присуща примерно одинаковая биотическая структура, поскольку они содержат одни и те же категории организмов: продуценты, консументы, редуценты.

Экосистема состоит из четырех основных элементов:

1. Неживая (абиотическая) среда -- это вода, минеральные вещества, газы, а также неживые органические вещества и гумус.

2. Продуценты (производители) -- живые существа, способные из неорганических материалов среды строить органические вещества. Такую работу выполняют главным образом зеленые растения, производящие с помощью солнечной энергии из углекислого газа, воды и минеральных веществ органические соединения. Этот процесс называют фотосинтезом. При нем высвобождается кислород. Органические вещества, производимые растениями, идут в пищу животным и человеку, кислород используется для дыхания.

3. Консументы -- потребители растительной продукции. Организмы, питающиеся только растениями, называют консументами первого порядка. Животных, питающихся только (или преимущественно) мясом, называют консументами второго порядка.

4. Редуценты (деструкторы, разлагатели) -- группа организмов, которые разлагают остатки отмерших существ, например, растительные остатки или трупы животных, превращая их снова в исходное сырье (вода, минеральные вещества и углекислый газ), пригодное для продуцентов, превращающих эти составные части снова в органические вещества. К редуцентам относятся многие черви, личинки насекомых и другие мелкие почвенные организмы. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, превращающие живое вещество в минеральное, называют минерализаторами.

Лекция 4

Основы синэкологии (экология сообществ и экосистем)

Синэкология как раздел экологии возникла в начале 20 столетия. Термин «синэкология» предложен швейцарским ботаником Карл Шретером в 1902 г.

Синэкология изучает закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них организмов.

1. Понятия биогеоценоз и экосистема. Признаки экосистем.

Любая совокупность живых организмов (растений, животных, микроорганизмов) и неорганических компонентов среды, в которой поддерживается круговорот веществ и поток энергии и функционирующие совместно как единое целое называется экосистемой .

Этот термин впервые предложил английский учёный Артур Тенсли в 1935 году. (Примером экосистемы может служить пруд, включающий сообщество организмов, жизнь которых связана с водой, физическими свойствами и химическим составом воды, особенностями рельефа дна, составом и структурой грунта, взаимодействующим с поверхностью воды атмосферным воздухом, солнечной радиацией и т.п.).

Экосистема – основная функциональная единица в экологии, поскольку в нее входят и организмы, и неживая природа – компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле.

Экосистемы обладают специфическим свойством, отличающим их от биосистем, в них возникает и поддерживается биологический круговорот веществ и поток энергии, связывающие живые организмы друг с другом и со средой их обитания. Благодаря этому экосистемы являются открытыми, способными к самообновлению, саморегуляции, что обеспечивает их устойчивое существование.

Экосистема – понятие очень широкое и применяется как к естественным (тундра, океан, саванна), так и к искусственным комплексам (аквариум).

Признаки экосистем:

Для естественной экосистемы характерны три признака:

экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов;

в рамках экосистемы осуществляется полный цикл круговорота веществ, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;

экосистема сохраняет устойчивость в течение определенного времени.

Существенными признаками экосистемы являются:

наличие круговорота веществ и потока энергии;

наличие производителей, потребителей и разрушителей;

взаимосвязь абиотических и биотических компонентов.

Понятие «биогеоценоз» и учение о биогеоценозе предложил русский геоботаник Владимир Николаевич Сукачев в 1942 г, для обозначения живых организмов используется приставка (био-) и неживых компонентов на определенном участке земной поверхности (гео-) тесной взаимосвязи (-ценоз) (понятие территориальное).

Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и с другими явлениями природы.

Биогеоценоз – это совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши, которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. Важной особенностью биогеоценоза является то, что он связан с определенным участком земной поверхности.

Структура биогеоценоза.

Биогеоценоз включает живую часть , или биоценоз (синоним сообщество ) – совокупность популяций всех видов живых организмов, обитающих на одной территории и неживую , абиотическую часть, которую слагают климатические факторы данной территории, почва и условия увлажнения – биотоп .

Термин «биоценоз» (от лат БИОС – жизнь, «ценоз» - общий) был предложен нем. гидробиол. Карлом Августом Мебиусом в 1877 году.

В состав биоценоза входят три компонента: фитоценоз – совокупность растений, зооценоз – совокупность животных, микробиоценоз – совокупность микроорганизмов.

Следует отметить что, в чистом виде ни фитоценоза, ни зооценоза, ни микробиоценоза в природе не существует, как и биоценоза в отрыве от биотопа. Все живые организмы на Земле живут в тесном взаимодействии между собой и с окружающей средой.

Понятие «экосистема» и «биогеоценоз» близки друг к другу, но не являются синонимами. По определению А. Тэнсли, экосистемы – это безразмерные устойчивые системы живых и неживых компонентов, в которых совершается внешний и внутренний круговорот веществ и энергии (капля воды с ее микробным населением, горшок с цветком, космический пилотируемый корабль, индустриальный город). Экосистема может включать несколько биогеоценозов. Таким образом, понятие «экосистема» шире, чем «биогеоценоз», то есть любой биогеоценоз является экологической системой, но не всякая экосистема может считаться биогеоценозом, причем биогеоценозы – это сугубо наземные образования, имеющие свои четкие границы. Границы биогеоценоза определяются по границе распространения растительного сообщества (фитоценоза) как важнейшего компонента биогеоценоза (ФИТОЦЕНОЗ – часть биоценоза, совокупность растений, занимающая однородный участок земной поверхности, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношением растений как друг с другом, так и с окружающей их средой).

Тема 1.2. : Экосистема и ее свойства

Введение…………………………………………………………………………………..3.

1. Экосистема - основное понятие экологии ……………………………………………4

2. Биотическая структура экосисте ……………………………………………………5.

3. Экологические факторы ……………………………………………………………….6

4. Функционирование экосистем………………………………………………………..12

5. Воздействие человека на экосистему………………………………………………...14

Заключение ……………………………………………………………………………….16

Список литературы……………………………………………………………………….17

Введение

Слово "экология" образовано из двух греческих слов: "oicos", что означает дом, жилище, и "logos" - наука и дословно переводится как наука о доме, местообитании. Впервые этот термин использовал немецкий зоолог Эрнст Геккель в 1886 году, определив экологию как область знаний, изучающую экономику природы, - исследование общих взаимоотношений животных как с живой, так и с неживой природой, включающей все как дружественные, так и недружественные отношения, с которыми животные и растения прямо или косвенно входят в контакт. Такое понимание экологии стало общепризнанным и сегодня классическая экология - это наука об изучении взаимоотношений живых организмов с окружающей их средой.

Живое вещество настолько многообразно, что его изучают на разных уровнях организации и под разным углом зрения.

Различают следующие уровни организации биосистем (См. приложения (рис. 1)).

Уровни организмов, популяций и экосистем являются областью интересов классической экологии.

В зависимости от объекта исследования и угла зрения, под которым он изучается, в экологии сформировались самостоятельные научные направления.

По размерности объектов изучения экологию делят на аутэкологию (организм и его среда), популяционную экологию (популяция и ее среда), синэкологию (сообщества и их среда), биогеоцитологию (учение об экосистемах) и глобальную экологию (учение о биосфере Земли).

В зависимости от объекта изучения экологию подразделяют на экологию микроорганизмов, грибов, растений, животных, человека, агроэкологию, промышленную (инженерную), экологию человека и т.п.

По средам и компонентам различают экологию суши, пресных водоемов, моря, пустынь, высокогорий и других средовых и географических пространств.

К экологии часто относят большое количество смежных отраслей знаний, главным образом из области охраны окружающей среды.

В данной работе рассмотрены прежде всего основы общей экологии, то есть классические законы взаимодействия живых организмов с окружающей средой.

1.Экосистема - основное понятие экологии

Экология рассматривает взаимодействие живых организмов и неживой природы. Это взаимодействие, во-первых, происходит в рамках определенной системы (экологической системы, экосистемы) и, во-вторых, оно не хаотично, а определенным образом организовано, подчинено законам.

Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:

1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов ((см. приложение (рис. 2));

2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;

3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.

Примерами природных экосистем являются озеро, лес, пустыня, тундра, суша, океан, биосфера.

Как видно из примеров, более простые экосистемы входят в более сложно организованные. При этом реализуется иерархия организации систем, в данном случае экологических.

Таким образом, устройство природы следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема - биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всеми живыми и неживыми составляющими в масштабах планеты. Грозящая всему человечеству катастрофа состоит в том, что нарушен один из признаков, которым должна обладать экосистема: биосфера как экосистема деятельностью человека выведена из состояния устойчивости. В силу своих масштабов и многообразия взаимосвязей она не должна от этого погибнуть, она перейдет в новое устойчивое состояние, изменив при этом свою структуру, прежде всего неживую, а вслед за ней неизбежно и живую. Человек как биологический вид меньше других имеет шанс приспособиться к новым быстро изменяющимся внешним условиям и скорее всего исчезнет первым. Поучительным и наглядным тому примером является история острова Пасхи.

На одном из полинезийских островов, носящем название острова Пасхи, в результате сложных миграционных процессов в VII веке возникла замкнутая изолированная от всего мира цивилизация. В благоприятном субтропическом климате она за сотни лет существования достигла известных высот развития, создав само-бытную культуру и письменность, до наших дней не поддающуюся расшифровке. А в XVII веке она без остатка погибла, уничтожив вначале растительный и животный мир острова, а затем погубив себя в прогрессирующей дикости и каннибализме. У последних островитян не осталось уже воли и материала, чтобы построить спасительные "ноевы ковчеги" - лодки или плоты. В память о себе исчезнувшее сообщество оставило полупустынный остров с гигантскими каменными фигурами - свидетелями былого могущества.

Итак, экосистема является важнейшей структурной единицей устройства окружающего мира. Как видно из рис. 1 (см. приложение), основу экосистем составляют живое вещество, характеризующееся биотической структурой , и среда обитания, обусловленная совокупностью экологических факторов . Рассмотрим их более подробно.

2. Биотическая структура экосистем

Экосистема основана на единстве живого и неживого вещества. Суть этого единства проявляется в следующем. Из элементов неживой природы, главным образом молекул CO2 и H2O, под воздействием энергии солнца синтезируются органические вещества, составляющие все живое на планете. Процесс создания органического вещества в природе происходит одновременно с противоположным процессом - потреблением и разложением этого вещества вновь на исходные неорганические соединения. Совокупность этих процессов протекает в рамках экосистем различных уровней иерархии. Чтобы эти процессы были уравновешены, природа за миллиарды лет отработала определенную структуру живого вещества системы .

Движущей силой в любой материальной системе служит энергия. В экосистемы она поступает главным образом от Солнца. Растения за счет содержащегося в них пигмента хлорофилла улавливают энергию излучения Солнца и используют ее для синтеза основы любого органического вещества - глюкозы C6H12O6.

Кинетическая энергия солнечного излучения преобразуется таким образом в потенциальную энергию, запасенную глюкозой. Из глюкозы вместе с получаемыми из почвы минеральными элементами питания - биогенами - образуются все ткани растительного мира - белки, углеводы, жиры, липиды, ДНК, РНК, то есть органическое вещество планеты.

Кроме растений продуцировать органическое вещество могут некоторые бактерии. Они создают свои ткани, запасая в них, как и растения, потенциальную энергию из углекислого газа без участия солнечной энергии. Вместо нее они используют энергию, которая образуется при окислении неорганических соединений, например, аммиака, железа и особенно серы (в глубоких океанических впадинах, куда не проникает солнечный свет, но где в изобилии скапливается сероводород, обнаружены уникальные экосистемы). Это так называемая энергия химического синтеза, поэтому организмы называются хемосинтетиками .

Таким образом, растения и хемосинтетики создают органическое вещество из неорганических составляющих с помощью энергии окружающей среды. Их называют продуцентами или автотрофами . Высвобождение запасенной продуцентами потенциальной энергии обеспечивает существование всех остальных видов живого на планете. Виды, потребляющие созданную продуцентами органику как источ-ник вещества и энергии для своей жизнедеятельности, называются консументами или гетеротрофами .

Консументы - это самые разнообразные организмы (от микроорганизмов до синих китов): простейшие, насекомые, пресмыкающиеся, рыбы, птицы и, наконец, млекопитающие, включая человека.

Консументы, в свою очередь, подразделяются на ряд подгрупп в соответствии с различиями в источниках их питания.

Животные, питающиеся непосредственно продуцентами, называются первичными консументами или консументами первого порядка. Их самих употребляют в пищу вторичные консументы. Например, кролик, питающийся морковкой, - это консумент первого порядка, а лиса, охотящаяся за кроликом, - консумент второго порядка. Некоторые виды живых организмов соответствуют нескольким таким уровням. Например, когда человек ест овощи - он консумент первого порядка, говядину - консумент второго порядка, а употребляя в пищу хищную рыбу, выступает в роли консумента третьего порядка.

Первичные консументы, питающиеся только растениями, называются растительноядными или фитофагами . Консументы второго и более высоких порядков - плотоядные . Виды, употребляющие в пищу как растения, так и животных, относятся к всеядным, например, человек.

Общие свойства систем . Центральное понятие в экологии - экосистема отражает основополагающее представление этой науки о том, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь: пресноводной, морской или наземной. Общая теория сложных систем, к которой относится и изучение интегральных свойств экосистем, начиналась с работ биолога Людвига фон Берталанфи в конце 40-х годов XX в. Системный подход к решению проблем, связанных с окружающей средой, приобретает все большую практическую значимость.

Под системой понимается упорядочение взаимодействующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое целое .

Целое - это определенное единство элементов, имеющее свою структуру. Понятие «структура» отражает расположение элементов и характер их взаимодействия.

Системы имеют следующие специфические свойства:

Изоляция;

Интеграция;

Целостность;

Стабильность;

Равновесие;

Управление;

Устойчивость (гомеостаз);

Эмерджентность.

Эмерджентность (от англ. emergence - появление) - универсальная характеристика систем, в том числе экосистем, заключающаяся в том, что свойства системы как целого не являются простой суммой свойств слагающих ее частей или элементов. По мере объединения компонентов в более крупные функциональные единицы, у последних возникают новые свойства, отсутствовавшие на предыдущем уровне (уровне компонентов). Такие качественно новые, эмерджентные, свойства системного уровня организации нельзя предсказать исходя из свойств компонентов составляющих этот уровень или единицу.

Эмерджентные свойства систем возникают в результате взаимодействия компонентов, а не в результате изменения их природы. Учитывая эмерджентные свойства, для изучения целого не обязательно знать все его компоненты, что очень важно для экологии, так как многие экосистемы включают тысячи компонентов-популяций, досконально изучить, которые не представляется возможным. Поэтому на первое место по значимости выступают интегральные свойства целостных сложных экологических систем: суммарная биомасса, продукция и деструкция отдельных трофических уровней, без знания закономерностей, изменения которых нельзя описать поведение всей системы во времени и прогнозировать ее будущее.

Устойчивость саморегулирующихся систем определяет их способность возвращаться в исходное состояние после небольшого отклонения. В этом случае действует принцип Ле Шателье - Бpaунa : при внешнем воздействии, выводящем систему из устойчивого равновесного состояния, равновесие смещается в том направлении, в котором эффект внешнего воздействия ослабляется.

Существование систем немыслимо без прямых и обратных связей. Прямой называют такую связь, при которой один элемент (А) действует на другой (Б) без ответной реакции. Если ответная реакция существует, то говорят об обратной связи (рис. 12.1).

Рис. 12.1 Механизм обратной связи

Этот тип связи играет существенную роль в функционировании экосистем и определяет их устойчивость и развитие. Обратные связи бывают положительные и отрицательные.

Положительная обратная связь обусловливает усиление процесса в одном направлении. Например, после вырубки леса заболачиваются территории, появляются сфагновые мхи (влагонакопители), заболачивание усиливается. Отрицательная обратная связь вызывает в ответ на усиление действия элемента А увеличение противоположной по направлению силы действия элемента Б. Это наиболее распространенный и важный тип связей в природных экосистем. На них прежде всего базируются устойчивость и стабильность экосистем. Пример такой связи - взаимоотношение между хищником и жертвой. Увеличение численности популяции жертв как кормового ресурса создает условия для размножения и увеличения численности популяции хищников. Последние, в свою очередь, начинают более интенсивно уничтожать жертв, уменьшая их численность, и тем самым ухудшают собственные кормовые условия. В менее благоприятных условиях снижается рождаемость в популяции хищника и через некоторое время численность популяции хищников также уменьшается, в результате чего снижается давление на популяцию жертвы. Такая связь позволяет системе сохраняться в состоянии устойчивого динамического равновесия (т. е. саморегулирования).

Обычно различают три вида систем:

1) изолированные - существующие в определенных границах, через которые не происходит обмен веществ и энергии (такие системы создаются только искусственно);

2) закрытые - обменивающиеся со средой только энергией;

3) открытые - обменивающиеся со средой веществом и энергией (это природные экосистемы).

Наиболее важное значение общей теории систем для экологии как науки состоит в том, что она позволила создать новую научную методологию - системный анализ, при которой природные объекты представляются в виде систем. Последние выделяются исходя из целей исследования. С одной стороны, система рассматривается как единое целое, а с другой - как совокупность элементов. Задачи системного анализа состоят в выявлении:

Связей, которые делают систему целостной;

Связей системы с окружающими объектами;

Процессов управления системой;

Вероятности характера поведения исследуемого объекта (прогноз).

Любая система имеет следующие основные параметры:

Границы;

Свойства элементов и системы в целом;

Структуру;

Характер связей и взаимодействия между элементами системы, а также между системой и ее внешней средой.

Границы - наиболее сложная характеристика системы, обусловленная ее целостностью и определяемая тем, что внутренние связи и взаимодействия гораздо сильнее внешних. Последнее обстоятельство определяет устойчивость системы к внешним воздействиям.

Свойства элементов и системы в целом характеризуются качественными и количественными признаками, которые называют показателями.

Структура системы определяется соотношением в пространстве и во времени слагающих ее элементов и их связей. Пространственный аспект структуры характеризует порядок расположения элементов в системе, а временной отражает смену состояний системы во времени (т. е. показывает развитие системы). Структура выражает иерархичность (соподчиненность уровней) и организованность системы.

Характер связей и взаимодействия между элементами системы и системы с внешней средой представляет собой различные формы вещественного, энергетического и информационного обмена. При наличии связей системы с внешней средой границы открыты, в противном случае закрыты.

Экосистема . Живые организмы и их окружение (абиотическая среда обитания) неразделимо связаны друг с другом и находятся и постоянном взаимодействии, образуя экологическую систему (экосистему).

Экосистема - сообщество живых существ и их среда обитания, образующие единое функциональное целое на основе причинно-следственных связей между отдельными экологическими компонентами .

Основные свойства экосистем определяются их способностью осуществлять круговорот веществ и создавать биологическую продукцию, т. е. синтезировать органическое вещество. Природные экосистемы в отличие от искусственных, созданных человеком, при стабильных условиях окружающей среды могут существовать неограниченно долго, так как способны противостоять внешним воздействиям и поддерживать структурно-функциональное постоянство (гомеостаз). Крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга.

В зависимости от размеров занимаемого пространства экосистемы обычно подразделяют на:

Микроэкосистемы (небольшой водоем, ствол упавшего дерева в стадии разложения, аквариум и т. д.);

Мезоэкосистемы (лес, пруд, озеро, река и т. д.);

Макроэкосистемы (океаны, континенты, природные зоны и т. д.),

Глобальную экосистему (биосфера в целом).

Крупные наземные экосистемы, характерные для определенных географических природных зон, называются биомами (например, тайга, степь, пустыня и т.д.). Каждый биом включат целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем.

Экосистема состоит из двух основных блоков. Один из них - комплекс взаимосвязанных между собой популяций живых организмов, т. е. биоценоз, а второй - это совокупность факторов среды обитания, т.е. экотоп . Экосистема является функциональной единицей живой природы, включающей биотическую (биоценоз) и абиотическую (среда обитания) части экосистемы, связанные между собой непрерывным круговоротом (обменом) химических веществ, энергию для которых поставляет Солнце (рис. 12.2).

Рис. 12.2. Поток энергии и круговорот химических веществ в экосистеме

Фотосинтезирующие (фотоавтотрофы) организмы (растения, микроводоросли) синтезируют органические вещества из минеральных компонентов почвы, воды и воздуха, используя энергию солнечного света. Образованные в процессе фотосинтеза органические вещества служат растениям источником энергии, необходимым для поддержания своих функций, воспроизводства, а также строительным материалом, из которого они образуют свои ткани (фитомассу). Гетеротрофные организмы (животные, бактерии грибы) в процессе питания используют созданные фотоавтотрофами различные органические соединения для построения своего тела и в качестве источника энергии. В процессе обмена веществ у гетеротрофов происходят высвобождение запасенной химической энергии и минерализация органического вещества до диоксида углерода, воды, нитратов, фосфатов. Поскольку продукты минерализации органического вещества вновь используются автотрофами, возникает постоянный круговорот веществ в экосистеме.

Структура экосистем . Структура любой системы определяется закономерностями в соотношении и связях ее частей. В каждой экосистеме обязательно присутствуют два основных блока элементов: живые организмы и факторы окружающей их неживой среды. Совокупность организмов (растений, животных, микроорганизмов, грибов и т.д.) называют биоценозом или биотой экосистемы. Система взаимоотношений между организмами, а также между биотой и средой обитания, включающей абиотические факторы, определяет структуру экосистемы.

В составе любой экосистемы можно выделить следующие основные компоненты:

- неорганические вещества - минеральные формы углерода, азота, фосфора, вода и другие химические соединения, вступающие в круговорот;

- органические соединения - белки, углеводы, жиры и др.;

- воздушну, водную и субстратную среду , включающую климатический режим (температура и другие физико-химические факторы);

- продуценты - автотрофные организмы, создающие органическую пищу из простых неорганических веществ за счет энергии Солнца (фотоавтрофы), главным образом зеленые растения и одноклеточные микроскопические водоросли в воде, некоторые группы фотосинтезирующих бактерий и хемоавтотрофы, бактерии использующие энергию окислительно-восстановительных реакций (серобактерии, железобактерии и др.);

- консументы - травоядные и хищные гетеротрофные организмы, главным образом животные, которые поедают другие организмы;

- редуценты (деструкторы) - гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы и некоторые беспозвоночные, разлагающие мертвые органические вещества.

Первые три группы компонентов (неорганические вещества, органические вещества, физико-химические факторы) составляют неживую часть экосистемы (биотоп), а остальные - живую часть (биоценоз). Три последних компонента расположенных относительно потока поступающей энергии, представляют собой структуру экосистем (рис. 12.3). Продуценты улавливают солнечную энергию и переводят ее в энергию химических связей органического вещества. Консументы, поедая продуцентов, используют эту энергию для активной жизнедеятельности и построения собственного тела. В результате вся энергия, запасенная продуцентами, оказывается использованной. Редуценты расщепляют сложные органические соединения до минеральных компонентов, пригодных для использования продуцентами (вода, углекислый газ и др.).

Рис. 12.3. Структура экосистемы, включающая поток энергии (двойная стрелка) и два круговорота веществ: твердых (толстая стрелка) и газообразных (тонкая стрелка)

Таким образом, структуру экосистем образуют три основных группы организмов (продуценты, консументы и редуценты), участвующих в кругoворотax твердых и газообразных веществ, трансформации и использовании энергии Солнца.

Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные, пресноводные, морские или искусственные экосистемы, - это взаимодействие автотрофных (продуценты) и гетеротрофных (консументы и редуценты) организмов, которые частично разделены в пространстве (пространственная структура экосистемы).

Автотрофные процессы (фотосинтез органического вещества растениями) наиболее активно протекают в верхнем ярусе экосистемы, где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы (биологические процессы, связанные с потреблением органического вещества) наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе, в почвах и осадках, где накапливаются органические вещества.

Система пищевых взаимодействий между организмами формирует трофическую структуру (от греч. trophe - питание), которую для наземных экосистем можно разделить на два яруса:

1) верхний автотрофный ярус (самостоятельно питающийся), или "зеленый пояс", включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, в котором преобладают фиксация энергии света, использование проcтыx неорганических соединений и накопление сложных органических соединений, и 2) нижний гетеротрофный ярус (питаемый другими), или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т. п.. в котором преобладаютиспользование, трансформация и разложение сложных органических соединений.

Функционирование автотрофов и гетеротрофов может быть разделено и но времени, так как использование продукции автотрофных организмов гетеротрофами может происходить не сразу, а с существенной задержкой. Например, в лесной экосистеме фотосинтез протекает преимущественно в кронах деревьев. При этом лишь небольшая часть, продуктов фотосинтеза немедленно и непосредственно перерабатывается гетеротрофами, питающимися листвой и молодой древесиной. Основная масса синтезированного органического вещества (в форме листьев, древесины и запасных питательных веществ в семенах, корнях) в конце концов попадает в почву, где эти вещества относительно медленно используются гетеротрофами. Прежде чем будет использовано все это накопленное органическое вещество, могут пройти многие недели, месяцы, годы или даже тысячелетия (если речь идет oб ископаемых видах топлива).

Следует учитывать, что организмы в природе живут для самих себя, а не для того, чтобы играть какую-либо роль в экосистеме. Свойства экосистем формируются благодаря совокупной деятельности входящих в нее растений и животных. Лишь учитывая это, мы можем понять ее структуру и функции, а также то, что экосистема реагирует на изменения факторов среды как единое целое.

Каждая экосистема характеризуется строго определенной видовой структурой - разнообразием видов (видовым богатством) и соотношением их численности или биомассы. Чем больше разнообразие условий среды обитания, тем больше количество видов в биоценозе. С этой точки зрения самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов и коралловых рифов. Количество видов организмов, населяющих названные экосистемы, исчисляется тысячами. А в экосистемах пустынь существует всего несколько десятков видов.

Видовое разнообразие зависит также от возраста экосистем. В молодых развивающихся экосистемах, возникших, например, на безжизненном субстрате песчаных дюн, горных отвалом, пожарищ, количество видов крайне мало, однако по мере развития экосистем видовое богатство увеличивается.

Из общего числа видов, обитающих в экосистеме, обычно лишь немногие доминируют , т. е. имеют большую биомассу, численность, продуктивность или другие показатели значимости для экосистемы. Большая же часть видов в экосистеме характеризуется относительно низкими показателями значимости.

Не все виды одинаково влияют на свое биотическое окружение. Есть виды-эдификаторы, которые в процессе своей жизнедеятельности формируют окружающую среду для сообщества в целом и без них существование большинства других видов в экосистеме невозможно. Например, ель в еловом лесу является видом-эдификатором, так как создает своеобразный микроклимат, кислую реакцию почвы и специфические условия для развития других видов растений и животных, приспособленных к существованию в данных условиях. При смене елового леса (например, после пожара или вырубки) березовым экотоп на этой территории существенно меняется, что определяет смену всего биологического сообщества экосистемы.

Названия экосистем образуются исходя из важнейших параметров, определяющих характерные условия среды обитания. Так, для наземных экосистем названия включают названия видов-эдификаторов или доминирующих видов растений (ельник-черничник, злаково-разнотравные степные экосистемы и др.).

Функционирование экосистем. Экосистемы являются открытыми системами т. е. такими, которые получают энергию и вещество извне и отдают их во внешнюю среду, поэтому важная составная часть экосистемы - внешняя среда (среда на входе и среда на выходе). Живые организмы, входящие в экосистемы, чтобы существовать, должны постоянно пополнять и расходовать энергию. В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным компонентам экосистемы, энергия может быть использована только один раз, т. е. энергия проходит через экосистему в виде линейного потока.

Функциональная схема экосистемы отражает взаимодействие трех основных компонентов, а именно: сообщества, потока энергии и круговорота веществ. Поток энергии направлен только в одну сторону. Часть поступающей солнечной энергии преобразуется биологическим сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество. Но большая часть энергии деградирует: пройдя через систему, выходит в виде низкокачественной тепловой энергии называемой тепловым стоком. Энергия может накапливаться в экосистеме, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но она не может использоваться вторично. В отличие от энергии биогенные элементы и вода могут использоваться многократно.

Односторонний поток энергии является результатом действия законов термодинамики. Первый закон термодинамики (закон сохранения энергии) гласит, что энергия может переходить из одной формы (солнечный свет) в другую (потенциальная энергия химических связей в органическом веществе), но она не исчезает и не создается заново, т. е. общее количество энергии в процессах остается постоянным. Второй закон термодинамики (закон энтропии) гласит, что в любых процессах превращения энергии некоторая ее часть всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, поэтому эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную, (например, в энергию химических связей в органическом веществе) всегда меньше 100 %.

Живые организмы преобразуют энергию, и каждый раз, когда происходит превращение энергии (например, переваривание пищи), часть ее теряется в виде тепла. В конечном счете, вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Однако живые организмы, населяющие экосистемы, не могут использовать тепловую энергию для совершения работы. Для этой цели они используют энергию солнечной радиации, запасенную в виде химической энергии в органическом веществе, созданном продуцентами в процессе фотосинтеза.

Пища, созданная в результате фотосинтетической активности зеленых растений, содержит потенциальную энергию, которая при использовании ее гетеротрофными организмами превращается в другие формы химической энергии.

Большая часть солнечной энергии, попавшей на землю, превращается в тепловую и лишь очень небольшая её часть (в среднем для земного шара не менее 1%) превращается зелёными растениями в потенциальную энергию химических связей в органическом веществе.

Весь животный мир Земли получает необходимую потенциальную химическую энергию из органических веществ, созданных фотосинтезирующими растениями, и большую её часть в процессе дыхания переводит в тепло, а меньшую вновь преобразует в химическую энергию заново синтезируемой биомассы. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому её значительная часть рассеивается в виде тепла.

Баланс пищи и энергии для отдельного живого организма можно представить так:

Э п = Э д + Э пр + Э пв,

где Э п – энергия потребления пищи;

Э д – энергия дыхания;

Э пр – энергия прироста;

Э пв – энергия продуктов выделения.

Выделение энергии в виде тепла в процессе жизнедеятельности у плотоядных животных (хищников) невелико, а у травоядных более значительно. Например, гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выделяют в виде тепла до 70 % поглощенной с пищей энергии. Однако при всем разнообразии величин расходов энергии на жизнедеятельность максимальные траты на дыхание составляют около 90 % всей энергии, потребленной в виде пищи. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем принимаем за 10 % энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность известна, как правило, десяти процентов . Из этого правила следует, что цепь питания может иметь ограниченное количество уровней, обычно не более 4-5, пройдя через которые, почти вся энергия оказывается рассеянной.

Пищевые цепи. Внутри экосистемы созданное автотрофными организмами органическое вещество служит пищей (источником энергии и вещества) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растение. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность организмов называется пищевой цепью, а каждое ее звено - трофическим уровнем . Первый трофический уровень занимают автотрофы (первичные продуценты). Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д.

Главное свойство цепи питания – осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии.

Представители разных трофических уровней связаны между собой в пищевые цепи процессами односторонне направленной передачи биомассы (в виде пищи, содержащей запас энергии).

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа:

1) пастбищные цепи , которые начинаются с зелёного растения и идут дальше к пасущимся животным, а затем к хищникам;

2) детритные цепи , которые начинаются с мелких организмов, питающихся мёртвым органическим веществом, и идут к мелким и крупным хищникам.

Пищевые цепи не изолированы друг от друга, они тесно переплетены в экосистеме образуя пищевые сети.

Экологические пирамиды. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды, основанием которых служит первый трофический уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Экологические пирамиды можно отнести к трём основным типам:

1) пирамиды численности , отражающие численность организмов на каждом трофическом уровне;

2) пирамиды биомассы , характеризующие общую массу живого вещества на каждом трофическом уровне;

3) пирамиды энергии , показывающие величину потока энергии или продуктивность на последовательных трофических уровнях.

Для графического представления структуры экосистемы в виде пирамиды численности сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидно, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Два примера пирамид численности показаны на рис. 12.4, где длина прямоугольника пропорциональна количеству организмов на каждом трофическом уровне. Формы пирамид численностей сильно различаются для разных сообществ в зависимости от размеров составляющих их организмов (рис. 12.4).

В пирамидах биомасс учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня, т. е. показаны количественные соотношения биомасс в сообществе (рис. 12.5). Цифрами обозначено количество биомассы в граммах сухого вещества на 1 м 2 . В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего трофического уровня, отнесённой к единице площади или объёма. Однако величина биомасс трофического уровня не даёт никакого представления о скорости её образования (продуктивности) и потребления. Например, продуцентам небольших размеров (водоросли) свойственна высокая скорость роста и размножения (увеличение биомассы продуцентов), уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами (уменьшение биомассы продуцентов). Таким образом, хотя биомасса в конкретный момент может быть малой продуктивность при этом может быть высокой.

Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организации сообщества.

В пирамиде энергии (рис. 12.6), где цифрами обозначено количество энергии (кДж/м 2 в год), размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за конкретный период. Пирамида энергии отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает её от пирамид численности и биомассы отражающих статическое состояние экосистемы (количество организмов в данный момент).

Продуктивность экосистем – образование органического вещества в виде биомассы животных, растений и микроорганизмов, составляющих биотическую часть экосистемы, в единицу времени на единицу площади или объема. Способность создавать органическое вещество (биологическая продуктивность ) - одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом.

За счет энергии света при фотосинтезе создается основная, или первичная, продукция экосистемы. Первичная продуктивность – это скорость, с которой солнечная энергия усваивается продуцентами (растениями) в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. Иными словами, это величина скорости прироста биомассы растений.

Принято выделять четыре последовательные стадии процесса производства органического вещества:

1) валовая первичная продуктивность - общая скорость фотосинтеза, т. е. скорость образования всей массы органических веществ продуцентами, включая и то количество органического вещества, которое было израсходовано продуцентами на поддержание деятельности (Р G);

2) чистая первичная продуктивность - скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое было синтезировано растениями и использовано на поддержание своей жизнедеятельности (Р N);

3) чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (животными и бактериями), в сообществе за конкретный период (например, прирост биомассы растений к концу летнего сезона).

4) вторичная продуктивность - скорость накопления энергии (в виде биомассы) на уровне консументов (животных), которые не создают органическое вещество из неорганических (как в случае фотосинтеза), а лишь используют органические вещества, полученные с пищей, часть из них расходуя на поддержание жизнедеятельности а остальные превращая в собственные ткани.

Высокие скорости продукции органического вещества встречаются при благоприятных факторах окружающей среды, особенно при поступлении дополнительной энергии извне, уменьшающей собственные затраты организмов на поддержание жизнедеятельности. Например, в прибрежной зоне моря дополнительная энергия может поступать в форме энергии приливов, приносящих малоподвижным организмам частицы органического вещества.

Дня наглядного представления региональных особенностей функционирования биосферы на рис. 12.7 приведена модель продуктивности крупных экосистем биосферы в виде турбины, работающей от потока солнечных лучей. Ширина колеса турбины для суши соответствует проценту суши в конкретной природной зоне, ширина колеса для моря взята произвольно. Лопатки этой модельной турбины (виды растений в конкретной экосистеме) воспринимают солнечный свет в процессе фотосинтеза и обеспечивают энергией все жизненные процессы в экосистемах. При этом сухопутная турбина имеет наибольшее количество лопаток (видов растений) в области тропиков, где 40 тыс. видами растений может вырабатываться годичная биологическая продукция в 10 11 т органического вещества. В тропических экосистемах суши в среднем за год вновь создается около 800 г/м 2 углерода. Морские экосистемы (рис. 12.7) наиболее продуктивны в умеренных бореальных областях, где в год образуется около 200 г углерода на 1 м 2 .

Величина биологической продуктивности является определяющей для большинства систем классификации водоемов по уровню трофности, т. е. обеспеченности питательными веществами для развития биоценоза. Уровень трофности водоема определяется по содержанию основного фотосинтетического пигмента (хлорофилла), по величине общей биомассы и по скорости продукции органического вещества. Согласно этой классификации выделяют четыре типа озер: олиготрофные, эвтрофные, мезотрофные и гипертрофные (табл. 12.1).

В предложенной системе классификации уровень биологической продуктивности (трофность) водоёмов тесно связан с абиотическими факторами (глубина, цветность, прозрачность водоема, наличие кислорода в придонных слоях воды, кислотность воды (рН), концентрация биогенных элементов и пр.), с географическим положением водоема и характером водосборного бассейна.

Олиготрофные водоёмы (от греч.- незначительный, бедный) содержат незначительное количество биогенных веществ, имеют высокую прозрачность низкую цветность, большую глубину. Фитопланктон в них развит незначительно, так как автотрофные организмы не обеспечены минеральным питанием, главным образом азотом и фосфором. Синтезированное в водоёме органическое вещество (автохтонное вещество ) практически полностью (до90..95%) подвергается биохимическому распаду. В результате в донных отложениях количество органического вещества небольшое, поэтому в придонных слоях воды содержание кислорода высокое. В водоеме преобладают пастбищные трофические цепи, микроорганизмов мало и деструкционные процессы выражены слабо. Подобные озера характеризуются большими размерами и большой глубиной.

Эвтрофные водоемы (от греч. eutrophia хорошее питание) характеризуются повышенным содержанием биогенных элементов (азот и фосфор), поэтому фитопланктон обеспечен минеральным питанием и интенсивность продукционных процессов высокая. С увеличением степени эвтрофирования уменьшаются прозрачность и глубина зоны фотосинтеза. В верхних слоях воды часто возникает избыток кислорода благодаря высокой скорости фотосинтеза, тогда как в придонных слоях воды - значительный дефицит кислорода из-за использования его микроорганизмами в процессах окисления органического вещества. В водоеме все большее значение приобретают детритные цепи питания.

Мезотрофный тип (от греч. mesos - средний) - промежуточный тип водоемов между олиготрофным и эвтрофным. Обычно мезотрофные водоемы возникают из олиготрофных и превращаются в эвтрофные. Во многих случаях этот процесс связан с эвтрофикацией - повышением уровня первичной продукции вод благодаря увеличению в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора. Поступление биогенных элементов в водоемы увеличивается в результате смывания с полей удобрений, а также попадания в них промышленных и коммунальных стоков.

Гипертрофные водоемы (от греч. hyper - над, сверх) характеризуются очень высоким уровнем первичной продукции и, как следствие высокой биомассой фитопланктона. Прозрачность и содержание кислорода в водоемах минимальные. Содержание большого количества органического вещества приводит к массовому развитию микроорганизмов, которые преобладают в биоценозе.

Гомеостаз экосистемы. Экосистемы, подобно входящим в их состав популяциям и организмам, способны к самоподдержанию и саморегулированию. Гомеостаз (от греч. подобный, одинаковый) – способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство состава и свойств. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.

Наряду с потоками энергии и круговоротами веществ экосистему характеризуют развитые информационные сети, включающие потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих ею как единым целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют и кибернетическую природу.

В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи, который можно продемонстрировать на примере зависимости плотности популяции от пищевых ресурсов. Обратная связь возникает, если «продукт» (численность организмов) оказывает регулирующее влияние на «датчик» (пищу). В данном примере количество пищевых ресурсов определяет скорость прироста популяции. При отклонении плотности популяции от оптимума в ту или иную сторону увеличивается рождаемость или смертность, в результате чего плотность приводится к оптимуму. Такая обратная связь, уменьшающая отклонение от нормы, называется отрицательной обратной связью.

Помимо систем обратной связи стабильность экосистемы обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным оптимумом, то при колебаниях температуры окружающей среды скорость фотосинтеза сообщества в целом будет оставаться неизменной.

Гомеостатические механизмы действуют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи приводят к гибели системы, если невозможна дополнительная настройка. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень.

Область действия отрицательной обратной связи можно изобразить в виде гомеостатического плато (рис. 12.8). Оно состоит из ступенек; в пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь. Переход со ступеньки на ступеньку может произойти в результате изменения в «датчике». Так, увеличение или уменьшен