Гиббереллины. Гормоны растений Гиббереллины - гормоны листа

Гиббереллин резко стимулирует рост растений, ликвидирует карликовость, прерывает период покоя почек и клубней, вызывает образование бессемейных плодов и влияет на целый ряд других процессов.[ ...]

Гиббереллин стимулирует также образование листьев, значительно увеличивает площадь листовых пластинок.[ ...]

Гиббереллин используют в декоративном цветоводстве - после опрыскивания соцветий раствором этого вещества увеличивается число цветоносцев и цветков. Например, цветы гортензий и примулы гораздо крупнее, чем обычно (рис. 201).[ ...]

Гиббереллин оказывает стимулирующее влияние на такую важную техническую культуру, как конопля, а также на рост чая и табака.[ ...]

Гиббереллины - соединения, открытые в выделениях фузариозных грибов. Этот препарат ускоряет зацветание растений и сильно стимулирует процессы роста. Под действием гиббереллина двухлетние растения (морковь, капуста и др.) зацветают в первый год; урожай винограда повышается на 50-120% при значительном увеличении в нем сахаристости; увеличивается количество стеблей и улучшается качество волокна у конопли.[ ...]

[ ...]

Метаболизм гиббереллина исследован гораздо обстоятельнее у гриба Gibber ella fujikuroi, чем у высших растений. В соответствии с этим пути биосинтеза гиббереллина у гриба также изучены лучше, чем у высших растений. У G. fujikuroi гиббереллины являются продуктами вторичного обмена, поскольку данных о гормональном действии гиббереллинов у самого гриба нет. Гриб никоим образом не синтезирует всех гиббереллинов, встречающихся в высших растениях. Использование в последние годы соответствующих бесклеточных препаратов из семян высших растений (таких, как Marah macrocarpus, или Echinocystis macrocarpus, и Cucurbita maxima) ускорило исследование метаболизма гиббереллинов в растениях.[ ...]

Передвижение гиббереллинов изучено гораздо хуже, чем передвижение ауксинов. Тем не менее получены достаточно убедительные данные, показавшие неполярную природу передвижения гиббереллинов. Исключение составляют, быть может, только черешки листьев. Так, по многочисленным наблюдениям, гиб-бёреллииы, нанесенные на какую-нибудь часть растения, вызывают ответную реакцию всех других частей побега или корня, что является косвенным свидетельством неполяриости передвижения этого гормона. Более прямые данные в пользу свободного передвижения гиббереллинов во всех направлениях внутри растения были получены с использованием радиоактивных гиббереллинов (рис. 5.5).[ ...]

Следовательно, гиббереллин одинаково стимулирует митотическую активность медуллярной зоны у обоих фотонериодических видок с той только разницей, что у длиниодпевпых розоточпых растений он вызывает появление митозов, а у короткодневных стебельных форм он стимулирует существующую митотическую активность медуллярной зоны.[ ...]

Экстрагирование гиббереллинов из столонов растений картофеля, находящихся на длинном дне, выявило относительно высокий уровень содержания природных гиббереллинов, одпако с наступлением клубнеобразования они исчезали и повышался уровень ингибиторов роста .[ ...]

Изучение влияния гиббереллинов на ядра и хроматин in vitro привели к результатам, очень близким к только что описанным для ауксинов. Так, обработка гиббереллином иитакт-ных тканей изменяла трансляционную активность выделенных затем из этих тканей ядер или хроматина. Однако добавление гиббереллина к изолированным хроматину или ядрам не вызывало такого эффекта. Влияние гиббереллинов на трансляционную способность хроматина может включать транскрипцию дополнительных матриц или изменение активности полимеразы, хотя для этого нет строгих доказательств. Одни из лучших данных, показывающих связь между стимуляцией гиббереллином -de novo синтеза фермента и образованием соответствующей мРНК, получены в работе с экстрактами из тканей алейронового слоя ячменя. Обработка алейронового слоя ГА?, приводила к увеличению содержания транслируемой in vitro мРНК для д-амилазы с такой же скоростью, с которой происходила активация синтеза фермента. Некоторые исследователи рассматривают это наблюдение как пример избирательной индукции.мРНК гиббереллином, но, как мы уже говорили ранее в этой главе, состав мРНК и ферментов, синтезируемых клетками.алейронового слоя, определяется пока еще невыясненными механизмами запрограммированного развития, а гиббереллии только вызывает эти предварительно запрограммированные ответные реакции. Другими словами, это действие гиббереллина нельзя рассматривать как пример избирательной дерепрессии генов гормоном. К тому же очевидно, что и в этих опытах влияние гиббереллина не было в действительности его действием in vitro, так как гормоном обрабатывали интактные клетки алейронового слоя, a in vitro определяли только последствия этого действия. Поэтому нет оснований считать, что даже иеиз- бирателы-юе влияние гиббереллина на транскрипцию является первичным действием гормона. Кроме того, пока нельзя не принимать в расчет, что гиббереллины могут влиять и на пост-транскрипционном уровне.[ ...]

Увеличивается выход волокна с гектара.[ ...]

Открытие гормонов растений; - гиббереллинов - связано с изучением болезни риса. В юго-восточных странах, в частности в Японии, распространена болезнь риса «Баконое», или болезнь дурных побегов. У растений, пораженных этой болезнью, вытянутые бледные побеги. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением грвбка ОЬЬегеПа (щНсигоь Из выделений этого грибка было получено кристаллическое вещество - гиббереллин. В дальнейшем гиббереллины оказались широко распространенными среди растений веществами, обладающими высокой физиологической активностью и являющимися подобно ауксинам естественными фитогормонами. В настоящее время известно более 40 веществ, относящихся к группе гиббереллинов. По химической структуре - это тет-рациклические карбоновые кислоты. Наиболее распространенный гиббереллин Аз - гибберелловая кислота (ГК). Остальные гибберел-лииы различаются в основном по структуре боковых цепочек. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов. Хотя все гиббереллипы отличаются одинаковой направленностью фнвнологнческого действия, однако их активность может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, но преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место образования гиббереллинов - это листья. По-виднмо-му, гиббереллины существуют в двух формах - свободной и связанной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллипов саязако с переходом их из свяаанной в свободную (активную) форму. В отличие от ауксинов гиббереллины передвигаются по растению как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флозме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом.[ ...]

Отсутствие ростовой реакции на гиббереллин является характерным признаком сортов, имеющих гены карликовости. Поэтому глазомерная оценка проростков в наших опытах позволяет быстро выделить гибриды, у которых предполагается такая же высокая устойчивость к полеганию, как у родительских полукарлико-вых сортов пшеницы.[ ...]

Во второй и третьей группах, где экзогенный гиббереллин не вводили, влияние ингибиторов проявилось весьма различно.[ ...]

Было обнаружено, что опрыскивание иитактпых растений гиббереллином усиливало растяжение междоузлий, тогда как такая же обработка ауксииом, судя по полученным рапсе данным, редко стимулировала растяжение междоузлий. Противоположная ситуация наблюдается, если отрезать кусочки междоузлий или колеоптилей и поместить их плавать иа растворы: ауксины стимулируют растяжение отрезков междоузлий или колеоптилей, а гиббереллины влияют слабо или вообще ив влияют. Однако если отрезки поместить па смесь ауксина и гиббереллина, то они растягиваются сильнее, чем только на ауксине (рис. 5.11). Другими словами, для того чтобы гиббереллины могли оказать свое характерное действие - вызвать вытягивание стебля, необходимо присутствие также и ауксина. Следовательно, стимуляция гиббереллинами роста иптактных растений является результатом взаимодействия между экзогенно, вводимым гиббереллином и природными эндогенными ауксинами. В связи с этими наблюдениями было высказано предположение, что гиббереллины оказывают свое физиологическое действие через посредство ауксинов. Так, имеются надежные-данные о том, что обработка гиббереллинами приводит к повышению уровня эндогенных ауксинов, влияя либо па биосинтез», либо на разрушение ауксина.[ ...]

Результаты приведенных опытов говорят о том, что вряд ли гиббереллины можно рассматривать в качестве веществ, которые у длиннодпевпых видов вызывают цепь реакций, непосредственно ведущих к образованию флоригепа. Более вероятным является предположение о том, что они входят в состав общего комплекса гормонов цветения в виде группы веществ, которых не достает длинподиевным видам в условиях короткого дня. А так как растения этих видов в условиях короткого дня находятся в фазе розеток или имеют очень укороченные стебли, то следует признать, что гиббереллины являются веществами, которые влияют главным образом, а может быть, и исключительно па формирование и рост стеблей.[ ...]

Исключительно интересным является специфическое действие гиббереллина на растения-двулетники. Эти растения в первый год роста образуют розетку листьев и корнеплоды, а после перезимовки на второй год плодоносят. Но если их обработать раствором гиббереллина, то в первый же год двулетники зацветают и плодоносят.[ ...]

Это свидетельствует о том, что в процессе эвокации важно не только наличие двух компонентов гормональной системы цветения - аптезипов и гиб-береллинов, по и определенная последовательность в их действии. Особенно наглядно это положение подтверждается в опытах по одновременному влиянию недостаточной, для зацветания фото периодической индукции, вызывающей овокацию цветения, и обработки ГК, который дается до эвокации, в период эвокации или после нее.[ ...]

Во многих опытах с обработкой растений картофеля S. tuberosum растворами гиббереллинов было замечено подавление клубнеобразования . Так, обработка гиббереллином укорененных листьев картофеля в условиях длинного дня задерживала рост клубней и накопление ассимилятов . Обработка гиббереллином целых растений картофеля, у которых после декапитации и удалепия молодых листьев начиналось клубнеобразование в условиях длинного дня, полностью подавляла этот процесс . Такая же задержка клубнеобразования под влиянием гиббереллинов наблюдалась у топинамбура , у В. evansiana , у S. andigenum в условиях короткого дня .[ ...]

Все они были выделены из природных источников, из гриба аЬЬегеНа ¡щИшго1 или из различных видов высших растений. Структура первых 29 гиббереллинов (А1-А29) изображена по определенной системе на рис. 4.5.[ ...]

Из ферментов алейронового слоя наиболее изученным в связи с механизмом действия гиббереллина является а-амилаза,.. особенно а-амилаза ячменя, однако ферментные системы из семян пшеницы и риса ведут себя аналогичным образом. Имеются весьма достоверные данные о том, что гиббереллииы (обычно в опытах использовали ГАз) вызывают de novo синтез а-амн-лазы в клетках алейронового слоя. В 1967 г. Филиер и Варнер показали, что вся -а-амилаза, образуемая в ответ на обработку ГА3, синтезируется de novo из аминокислот. Эти авторы использовали методику плотностного течения тяжелой водой. Алейроновые слои ячменя инкубировали с ГАз в присутствии нормальной воды (Н2160) или воды, содержащей тяжелый изотоп кислорода (Н2180). В результате естественный гидролиз запасных белков клеток алейронового слоя протеазами происходил в присутствии либо И2160, либо Н2180 и образующиеся при этом аминокислоты содержали соответственно либо 1G0, либо 180.. О таких, содержащих тяжелый изотоп аминокислотах говорят, что они мечены по плотности и синтезирующиеся из них белки также будут мечеными по плотности (они будут тяжелее, т. е. обладать большей плотностью, чем белки, образовавшиеся из аминокислот, содержащих lüO). Подвергнув экстракты ферментов ультрацентрифугированию, Филнер и Варнер обнаружили, что а-амилаза, синтезированная в клетках алейронового слоя, обработанного ГА3 в присутствии Н2180, была в соответствии с теоретическими подсчетами на 1% плотнее, чем а-амилаза из-клеток алейронового слоя, инкубированного с Н2160 (рис. 4.16). Следовательно, при инкубации с Нг180 вся индуцированная а-амилаза была синтезирована заново из аминокислот. Позднее с помощью такой же методики (правда, чаще вместо Н2180 использовали D20) было показано, что четыре изофермента а-амилазы, а также рибонуклеаза и 3(1->-3)-глюка и аз а синтезируются de novo в ответ на обработку ГАз.[ ...]

Хотя большинство авторов, исследовавших механизм действия гормонов (в частности, гиббереллина) в алейроновой системе, связывают их действие с синтезом РНК и белка, теперь известно, что ГА3 повышает активность а-амилазы в клетках алейронового слоя ячменя раньше, чем начинается активация синтеза РНК. Поэтому можно думать, что сначала в клетках алейронового слоя происходит высвобождение уже синтезированного фермента, и только после этого становится важной стимуляция ГА3 синтеза а-амилазы. И действительно, в настоящее время многие считают, что в первую очередь гиббереллииы в алейроновой системе из ячменя влияют на различные уже существующие в клетках мембраны.[ ...]

Если принять во внимание все эти наблюдения, то возникает вопрос, не являются ли эндогенные гиббереллины «гормоном цветения» у ДДР и видов, проявляющих реакцию яровизации. Так, можно предположить, что у ДДР, растущих на коротком дне, уровень эндогенных гиббереллинов слишком низок для индукции цветения и что действие длинного дня вызывает повышение уровня эндогенных гиббереллинов до пороговой величины, необходимой для цветения. Действительному некоторых видов, в том числе у шпината и белены, наблюдалось значительное повышение уровня эндогенного гиббереллииа при перемещении растений с КД на ДД. Кроме того, экстракты гиббереллинов длиннодневной Rudbeckia, растущей на ДД, индуцируют цветение у того же вида, растущего на КД. Сходным образом во время яровизации двулетнего растения алтея (Althaea rosea) происходит увеличение уровня гиббереллинопо-добного вещества, которое стимулирует цветение рудбекии, хотя и не стимулирует цветения у неяровизированного алтея.[ ...]

Таким образом, в состав гормонов цветения, общих для всех растительных видов, или флоригена, входят гиббереллины и вещества, необходимые для образования непосредственно цветочных органов. В свое время Н. Г. Холодный , подвергая критике паш термин «флоригеп», предложил для обозначения гормона, влияющего на образование цветков, термин «аитонин». Можно смело принять этот термин, однако не для замены им флоригена, а для обозначения той группы веществ, которая необходима для образования цветочных органов и которая входит в состав флоригена.[ ...]

В растениях открыты, кроме того, так называемые стимуляторы роста (ростовые вещества - ауксины, фитогормоны): гиббереллины, ауксин А, ауксин Б, гетероауксин и др. Они обладают свойством при очень малых концентрациях ускорять (стимулировать), а при повышенных концентрациях замедлять или задерживать рост клеток, тканей и органов растений. Учитывая такой двойственный характер действия этих веществ, их иногда называют регуляторами роста.[ ...]

Это свидетельствует о том, что при эвокации цветения после фотонериодической индукции G-8 короткими днями обработка гиббереллином у растении перилльг красной вызывает двоякое действие: ускоряет п рост стеблей, и цветение растений.[ ...]

Полученные результаты согласуются с наблюдениями Линкольна и Хампера , что при индукции коротким днем влияние гиббереллина сказывается па ускорении дифференциации апексов у растеши”! другого короткодневного вида- дурнишника.[ ...]

Сравнение результатов, полученных на лершгле и рудбекии, позволяет выявить как общие, так и специфичные черты действия длины дня и гиббереллина на рост, цветение п активацию различных зон стеблевых апексов [Миляева, Чайлахян, 1974].[ ...]

Гиббереллппы заметно усиливают вытягивание стебля у многих неповрежденных растений. Так, высота стебля конопли под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30- 50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием ГПВ. Так, содержание ГПВ и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и аа счет их растяжения. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) свягано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. ГПВ накапливается в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается па семенах. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются ГПВ. Обработка гиббереллином может заменить воздействие красного света при прорастании светочувствительных сеыяп. По-видимому, при разных проявлениях гиб-береллины действуют разный путем (поливалентно). При действи" гвббереллинов возрастает общая масса растительного организма, спс собствуя не перераспределению питательных веществ, а общему и накоплению. Гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фос-формирования. Обработка гиббереллином повышает интенсивность фотофосфоршшровалия при одновременном снижении содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. При рассмотрении процесса фотосинтеза указывалось, что имеются два типа фотофосфорилиро-в ния - циклическое и нециклическое. Оказалось, что гиббереллин повышает интенсивность нециклического фстофосфорилироеания и, как следствие, основных продуктов этого процесса (АТФ и НАДФ Н) (Н. И. Янушкина, Г. П. Пушкина). Имеются данные,что ГПВ накапливаются в хлоропластах. Все это указывает на эначенне гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Использование на процессы обмена АТФ, образовавшейся в митохондриях (окислительное фосфорилпрование) н в хлоропластах (фотоспнтети-ческое фосфорилирование), различно. С этим отчасти межет быть связано в различное влияние гиббереллина и ауксина.[ ...]

Поскольку одним из решающих факторов зацветания растений длпино-короткодневных видов на первом этапе являются высокое содержание эндогенных гиббереллинов или обработка препаратом гиббереллина, возникла мысль о задержке цветения с помощью веществ, обладающих противоположным действием по отношению к гиббереллииу. Таким веществом является ретардант ССС, противоположное действие которого по отношению к гиббереллинам в процессах роста и цветения показано достаточно убедительно .[ ...]

При кратковременной индукции, благоприятной для зацветания длиной дня, цветение растений значительно ускоряется при одновременной их обработке гиббереллином (табл. 14).[ ...]

Вместе с тем результаты проведенных опытов в дополнение к ранее полученным данным других исследователей о зацветании взрослых растений на коротком дне под влиянием гиббереллина полностью обосновывают тот вывод, что метаболиты, вырабатываемые в листьях Bryophyllum на длинном дне и необходимые для цветения, являются гиббереллинами. Это находится в соответствии с высказанным ранее предположением , что у длиннокороткодневных видов первая фаза цветения, проходящая на длинном дне, связана с образованием эндогенных гиббереллипов.[ ...]

После того как были открыты гиббереллииы и физиологи растений поняли, что они являются природными гормонами высших растений (см. гл. 3), начались исследования по взаимодействию гиббереллинов и ауксинов при регуляции растяжения стеблей и колеоптнлей.[ ...]

РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА - химические соединения, вызывающие в малых дозах существенное усиление, а в повышенных - угнетение роста растений (напр., некоторые гербициды, гетероауксин, гиббереллины и др. фитогормоны). См. Пестициды.[ ...]

Таким образом, можно представить, что отсутствие цветения у длипнодиевных видов на коротком дне связано с недостаточно интенсивным обменом углеводов и.ростовых активаторов - гиббереллинов и ауксинов - и в результате этого с неспособностью растений к образованию стеблей. Отсутствие цветения у короткодневных видов на длинном дне связано с недостаточно интенсивным обменом азотных соединений и веществ, активирующих дифферепцировку генеративных органов, в том числе антезипов, и возникающей в связи с этим неспособностью растений к формированию цветков. При перенесении длипнодпевных и короткодневных видов па благоприятную длину дня происходит усиление обмена соответствующих веществ, и растения зацветают подобно нейтральным видам, у которых обе фазы цветения не являются критическими, т. е. устойчиво закреплены и протекают па любой длине дня.[ ...]

Весь материал в течение 9 ч (лаг-период до начала образования а-амилазы) находился в растворе ГА3 (/), а затем одну партию образцов оставляли на ГА3, а две.другие отмывали от ГАз в течение 9 ч (III). К одной партии отмытых алейроновых слоев через 15 ч от начала опыта снова добавляли ГА3 (II). Видно, что для поддержания синтеза а-амилазы гиббереллин должен ¡присутствовать. постоянно даже после окончания лаг-псриода.[ ...]

На первой фазе происходит образование цве-точпых стеблей, а на второй - образование собственно цветков. У длиннодневных растений критической является первая фаза зацветания - образование цветочных стеблей. Именно зга фаза зависит от наличия гиббереллина, который накапливается в достаточном количестве на длинном дне. Вместе с тем у етой группы растений второй гормон цветения - антезив - всегда имеется в достаточном количестве. При выдерживании длиннодневных растений па коротпом дне они не цветут, поскольку ле хватает гормона гиббереллина. В связи с етим опрыскивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне.[ ...]

Сопоставление данных, полученных на длпниодпевиом виде рудбекии и короткодневпом - перилле, свидетельствует об одинаковом характере действия гиббереллипа: у обоих видов оп усиливает активность медуллярной зоны апекса растений, стимулируя рост стебля. Вместе с отпм имеется и существенное различие: митотическая активность центральной зоны у периллы при обработке гиббереллином не изменяется, тогда как у рудбекнп она активизируется. В связи с этим у периллы в отличие от рудбекии воздействие гиббереллином па верхушечные почки в условиях длинного дня не вызывает образования цветочных органон.[ ...]

В ранних работах высказывались предположения о прямом влиянии ауксина на клеточную стенку, в частности на ионные мостики между входящими в ее состав полиуронидами («пектиновыми веществами») (рис. 4.12), но позднее такая точка зрения была пересмотрена. Тем не менее не так давно было обнаружено, что полиурониды, возможно связанные с клеточной стенкой, могут служить рецепторами для гиббереллинов при стимуляции последними роста растяжением гипокотилей салата-латука (см. с. 130).[ ...]

Происходило это в силу того, что фотопериодическая реакция длинно-короткодневных видов является двухступенчатой и, естественно, что прохождение обеих ступеней связывалось с функциональной деятельностью двух гормонов (или двух групп гормонов), специфических и отличающихся друг от друга.[ ...]

В условиях длинного дня у части прививок привои - розетки белены - стрелковали, бутоиизировали и цвели в отличие от контрольных экземпляров, остававшихся в фазе розетки (рис. 88). Известно, что розеточные сеянцы двухлетней белены на первом году жизни при воздействии раствором гиббереллина переходят к стрелкованию и цветению. Очевидно, что в результате прививки природные гиббереллипы пз листьев табака передвигаются в привои белены и индуцируют их генеративное развитие.[ ...]

Действие четвертичных аммониевых соединений на деревоокрашивающие, плесневые и дереворазрушающие грибы возможно обусловлено не только ингибированием обменных процессов за счет влияния на потенциал пленок или снижением активности ферментов, но и другими более сложными процессами. Гиббереллины - это фитогармоны, стимулирующие деление клеток. Они синтезируются не только высшими растениями, но и многими бактериями и грибами.[ ...]

Из бесчисленных синтетических регуляторов, испытанных в лабораторном масштабе, но получивших лишь незначительное применение в сельском хозяйстве, нужно упомянуть предложенные в 1964 г. морфактины (см. рис. 2 24) -группу веществ, которые, подобно уже названным выше, действуют как «ретарданты роста». Морфактины используются для задержки роста листьев. Кроме того, они вызывают пробуждение боковых почек у многих растений (рис. 17.3), способствуя таким образом кущению, и снижают фототропическую и геотропи-ческую реакции. К другим ретардантам роста, получившим лишь ограниченное практическое применение, относятся фосфон Д и АМО-1618 (рис. 17.2). Они тормозят синтез гиббереллинов (см. разд. 3.5). Способностью тормозить рост, а также оказывать различные иные воздействия обладают ингибиторы транспорта ауксинов ТИБК и НФК (см. разд. 2.8). НФК применяется и в качестве гербицида. Перечисление подобных регуляторов роста можно было бы продолжить; здесь мы рассмотрели в первую очередь те из них, которые уже получили значительное применение в практике.[ ...]

Молодые листья в первой фазе растут главным образом за счет клеточного деления, а в дальнейшем преимущественно за счет растяжения клеток. Хотя лист в отношении своего морфогенеза в принципе автономен, как это показано опытами с молодыми зачатками листьев в культурах на искусственном питательном субстрате, окончательные размеры и форма листа в значительной мере определяются - наряду с факторами внешней среды, особенно светом, - коррелятивным влиянием других органов растения. Удаление верхушки побега или других листьев приводит к увеличению оставшихся листьев. Если удалить кончик корня, то наблюдается (например, у Armor acia lapathifolia) нарушение роста тканей листа, находящихся между жилками, в то время как жилки листа проступают сильнее, так что листья выглядят как кружево. Тот факт, что корни являются местом синтеза гиббереллинов и цитокининов и что изолированные листья отвечают на оба эти гормона увеличением роста своей поверхности, позволяет предположить взаимосвязь между образованием гормонов в корне и ростом листа. При этом следует иметь в виду, что скорость роста листа связана положительной корреляцией с содержанием гиббереллинов и цитокининов.[ ...]

Подавление или стимуляция роста, вероятно, наиболее характерные -симптомы вирусных болезней растений. Многих исследователей привлекала идея, согласно которой вирусы каким-то образом изменяют действие гормонов, тем самым влияя на ход развития болезни. Сравнительно недавно был сделан значительный шаг вперед в изучении природных соединений, которые являются стимуляторами и ингибиторами роста или служат факторами ■органогенеза. Сейчас известны три типа стимуляторов роста: ауксины, цитокинины и гиббереллиньг. Представители каждой из этих групп были изучены химически и биологически на изолированных тканях или органах в условиях контролируемого роста. В интактном растеиии, однако, действие этих веществ на рост и физиологическую активность может быть самым различным . Их функции до некоторой степени перекрываются, а взаимодействия оказываются весьма сложными. Влияние этих веществ на тот или иной процесс может быть сходным, синергичным или антагонистическим. Помимо действия в интактпых растениях, цитокинины влияют на ряд физиологических процессов в изолированных листьях. Они задерживают староние листьев, продлевают синтез белка и РНК, регулируют транспорт питательных веществ и повышают устойчивость изолированных листьев к высокой температуре. Гиббереллины оказывают в некоторых случаях сходное действие.[ ...]

Уже в процессе набухания семян начинается мобилизация питательных веществ - жиров, белков и полисахаридов. Это все нерастворимые, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их и растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие фермепты. Однако все же ферменты образуются и de novo. Показано, что уже через 3 ч после намачивания в клетках семени наблюдается образование п-РНК. Таким образом, становится возможным новообразование белков-ферментов. Крахмал распадается до сахаров в основном под влиянием двух ферментов - а- и (ü-аыилазы. Еще работами А. И. Опарина показано, что р-амилаза находится в сухих семенах в связанном (неактивном) состоянии, вместе с тем а-амилаза вновь образуется в процессе прорастания. Одновременно происходит новообразование ферментов, катализирующих распад белков, протеаз. Оказалось, что если удалить 8ародыши, то а-амилазэ и протеазы не образуются. Если эндосперм, лишенный зародыша, обработать гормоном гибберел-лпном, то в алейроповом слое появляются а-амилаза и протеазы. При этом установлено, что если эндосперм замачивать в тяжелой воде 8НгО, то белок а-амилаза содержит 60. Следовательно, под влиянием гиббереллина он синтезируется заново. Источником гиббереллина в семени является зародыш.

Открытие гормонов растений - гиббереллинов - связано с изу­чением болезни риса. В юго-восточных странах, в частности в Япо­нии, распространена болезнь риса «Баконое», или болезнь дурных побегов. У растений, пораженных этой болезнью, вытянутые бледные побеги. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается вы­делением грибка Сiberе11а fujikuroi . Из выделений этого грибка было получено кристаллическое вещество - гиббереллин. В даль­нейшем гиббереллины оказались широко распространенными среди растений веществами, обладающими высокой физиологической ак­тивностью и являющимися подобно ауксинам естественными фито­гормонами. В настоящее время известно более 40 веществ, относя­щихся к группе гиббереллинов. По химической структуре - это тетрациклические карбоновые кислоты. Наиболее распространенный гиббереллин А 3 - гибберелловая кислота (ГК). Остальные гибберел­лины различаются в основном по структуре боковых цепочек. Расте­ния на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиб­береллинов. Хотя все гиббереллины отличаются одинаковой направ­ленностью физиологического действия, однако их активность может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма. Все же ос­новное место образования гиббереллинов - это листья. По-видимо­му, гиббереллины существуют в двух формах - свободной и связан­ной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллинов связано с переходом их из связанной в свободную (активную) форму. В отличие от ауксинов гиббереллины передвигаются по растению как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флоэме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом.

Образование гиббереллина идет путем превращения мевалоновой кислоты в геранил - гераниол и далее через каурен в гибберелловую кислоту. Мевалоновая кислота является предшественником как гиббереллина, так и важнейшего природного ингибитора рос­та абсцизовой кислоты. Освещение увеличивает содержание гиберелиноподобных веществ (ГПВ) и уменьшает содержание ауксина. Большое влияние на содержание ГПВ оказывает качество света. При выращивании растений на красном свете в них содержится больше ГПБ по сравнению с выращива­нием на синем свете. Улучшение питания растений азотом увеличи­вает содержание ауксинов, а содержание гиббереллинов при этом снижается. Противоположные изменения в содержании ауксинов и ГПВ позволяют предполагать, что и в образовании этих двух фитогормонов имеется общий предшественник. Им может быть ацетил-КоА. При его участии образуется как мевалоновая, так и кетоглутаровая кислота. Последняя является одним из предшественников при образовании ауксина. В некоторых случаях наблюдается одновре­менное падение содержания как ауксинов, так и ГПВ. Уменьшение влажности почвы, выращивание растений в стерильных условиях снижают содержание как того, так и другого фитогормона. Содержа­ние ГПВ меняется в процессе онтогенеза растительного организма. Очень сильно возрастает содержание ГПВ в процессе прорастания семян. Возможно, что в этом случае гиббереллины переходят из свя­занного в свободное состояние. Содержание ГПВ в листьях разных растений (кормовых бобов, сои, картофеля) в процессе их онтогенеза изменяется в соответствии с одновершинной кривой, возрастая вплоть до цветения, а затем уменьшаясь.

Наиболее общим и ярким проявлением физиологического дейст­вия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Считается, что кар­ликовость - это результат изменения (мутации) в одном гене. Воз­можно, что именно этот ген ответствен за образование гиббереллина или, точнее, за образование фермента, катализирующего одну из сту­пеней его синтеза. Однако некоторые исследователи полагают, что карликовые мутанты содержат ингибиторы роста и внесение гиб­береллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении длины междоузлий стебля при сохране­нии их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться.

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля у многих неповрежденных растений. Так, высота стебля конопли под влияни­ем опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30- 50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием ГПВ. Так, содержание ГПВ и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свой­ство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гор­моном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелковани­ем) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. ГПВ накапливается в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обра­ботка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается на семенах. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются ГПВ. Обработка гиббереллином мо­жет заменить воздействие красного света при прорастании свето­чувствительных семян. По-видимому, при разных проявлениях гиб­береллины действуют разным путем (поливалентно). При действии гиббереллинов возрастает общая масса растительного организма, спо­собствуя не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования. Показано, что листья, содержащие большое количе­ство ГПВ, характеризуются более интенсивным фотосинтетическим фосфорилированием. Обработка гиббереллином повышает интенсив­ность фотофосфорилирования при одновременном снижении содер­жания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина по­вышается интенсивность использования единицы хлорофилла, воз­растает ассимиляционное число. При рассмотрении процесса фотосинтеза указывалось, что имеются два типа фотофосфорилирования - циклическое и нециклическое. Оказалось, что гиббереллин повышает интенсивность нециклического фотофосфорилирования и, как следствие, основных продуктов этого процесса (АТФ и НАДФ-Н 2). Имеются данные, что ГПВ накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гибберелли­на, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение кле­ток, не вызывая возрастания интенсивности их деления. Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвен­но через изменение уровня содержания ауксинов.

Химическая структура и классификация

В отличие от ауксинов, критерием отнесения вещества к группе гиббереллинов является скорее соответствие определенной химической структуре нежели наличие биологической активности. У растений, грибов и бактерий найдено 136 различных, близких по строению, веществ, относимых к группе гиббереллинов. Таким образом, гиббереллины – самый обширный класс фитогормонов. Гиббереллины представляют собой производные энт-гиберреллана и являются дитерпеноидами, однако предшественником биосинтеза служит энт -каурен. Гиббереллины могут иметь тетра- или пентациклическую структуру (дополнительное пятичленное лактонное кольцо) и соответственно содержат 20 (C 20 -гиббереллины, например ГК 12) или 19 (C 19 -гиббереллины) атомов углерода. Большинство гиббереллинов – кислоты и поэтому принято обозначние ГК (гибберелловая кислота) с индексом означающим порядок открытия, например ГК 1 , ГК 3 . Индекс никаким образом не отражает близость химической структуры или положения в метаболических путях. Несмотря на многообразие гиббереллинов значительной биологической активностью обладает несколько соединений (ГК 4 , ГК 1 , ГК 7 , ГК 3), остальные являются предшественниками биосинтеза или неактивными формами. В экспериментальной работе наиболее часто используется ГК 3 . Гиббереллины неустойчивы и быстро разрушаются в кислой или щелочной среде.

История открытия

Гиббереллины открыты японским учёным Е. Куросава () при исследовании болезни риса (чрезмерном его росте), вызываемой грибом Gibberella fujikuroi Sow. В японский учёный Т. Ябута выделил гиббереллины из этого гриба в кристаллическом виде и дал им существующее название.

У высших растений наиболее богаты гиббереллинами быстрорастущие ткани; они содержатся в незрелых семенах и плодах, проростках, развёртывающихся семядолях и листьях .

Биохимия гиббереллинов

Гиббереллины - компоненты системы, регулирующей рост растений.

Применение

Гиббереллины применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли и льна , для увеличения размеров ягод у бессемянных сортов винограда , для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян (обработка гиббереллинами нарушает состояние покоя тканей и оказывает стратифицирующее действие на семена; при естественном выходе семян из состояния покоя содержание эндогенных гиббереллинов повышается) и др. Так как гиббереллины вызывают резкое ускорение роста зелёной массы растений, применение их должно сопровождаться усилением питания растений.

Для ускоренного созревания томатов, черешни, яблок, а также для предотвращения вылегания злаковых культур, используют обработки растений веществами-ретардантами, тормозящими действие гиббереллинов, например, 2-хлорэтилфосфоновой кислотой (этефоном).

Получение

Гиббереллины получают главным образом микробиологическим способом из продуктов жизнедеятельности грибов рода Fusarium.

См. также

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Гиббереллины" в других словарях:

Вещества, играющие в фитоценозах роль биолинов, стимулирующих рост и развитие растений. Содержатся в некоторых низших растениях (например, в грибах рода Gibberella). Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской… … Экологический словарь

ГИББЕРЕЛЛИНЫ, вещества органического происхождения (ГОРМОНЫ), содержащиеся в растениях, которые Стимулируют деление клетки, удлинение стебля, преодоление спячки (состояния покоя) растений и семян (которому дает начало выработка энзимов,… … Научно-технический энциклопедический словарь

Группа гормонов растений (фитогормонов). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе дитерпеновые полициклические кислоты; известно св. 60 гиббереллинов, основа гибберелловая кислота. Образуются… … Большой Энциклопедический словарь

Гормоны растений из группы дитерпеноидных к т. Обозначаются ГА1, ГА2, ГА3 (в последовательности выделения и установления строения). Обладая одинаковым молекулярным скелетом, Г. отличаются друг от друга по типу, числу и расположению функц. групп.… … Биологический энциклопедический словарь

Ростовые вещества растений, стимулирующие прорастание семян, рост и растяжение клеток. Известно более 60 различных Г. (дитерпеновые полициклические кислоты). Помимо растений, образуются многими микроорганизмами. Первый Г. (гибберелловая кислота)… … Словарь микробиологии

Группа гормонов растений (фитогормонов). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе дитерпеновые полициклические кислоты; известно свыше 60 гиббереллинов, основная гибберелловая кислота.… … Энциклопедический словарь

Ростовые вещества растений. Известно 27 Г.; все они принадлежат к тетрациклическим дитерпеноидам и являются карбоновыми кислотами. Основной структурной единицей Г. считается гиббереллин ГК9 (I); остальные Г. рассматриваются как его… … Большая советская энциклопедия

Мн. Вещества, стимулирующие рост и развитие растений. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

Группа прир. регуляторов роста растений (фитогормонов). Стимулируют деление клеток, рост стебля, ускоряют цветение, задерживают старение листьев и плодов благодаря активированию синтеза нуклеиновых к т и белков. По хим. природе Г. тетрациклич.… … Химическая энциклопедия

Открытие гиббереллинов

В 20-х годах группа японских ученых, работавших в Токийском университете, исследовала широко распространенное во всем мире и весьма вредоносное заболевание проростков риса, которое вызывал гриб Gibberella (сейчас его относят к роду Fusarium ). Зараженные сеянцы вытягивались в длину, обесцвечивались и в конце концов погибали или давали очень плохой урожай. В 1926 г. был получен экстракт гриба, вызывавшего все эти симптомы у растений риса. В 1935 г. было получено в кристаллическом виде первое активное вещество, а к 1938 г.- еще два. Эти вещества были названы гиббереллинами по названию гриба. Языковые барьеры, а затем и вторая мировая война задержали развитие работ на Западе, но сразу же после окончания войны началось соревнование между английскими и американскими учеными, старавшимися выделить эти вещества. В 1954 г. английские исследователи выделили одно из активных веществ, которое они назвали гибберелловой кислотой . Оно оказалось третьим и наиболее активным гиббереллином (ГК 3) из числа тех, что были выделены в Японии. Вскоре были выделены гиббереллины из ряда высших растений, однако химическая структура ГК 3 была окончательно установлена только в 1959 г. (рис. 15.19). В настоящее время известно свыше 50 природных гиббереллинов, и все они лишь незначительно оличаются от ГК 3 .

Строение гиббереллинов

Все гиббереллины относятся к терпенам , очень сложной группе растительных веществ, близкой к липидам; все они - слабые кислоты и все содержат "гиббановый" скелет (рис. 15.19).

Синтез гиббереллинов и распределение их в растении

Больше всего гиббереллинов в молодых, растущих органах, и синтезируются они главным образом в молодых апикальных листьях (возможно, в хлоропластах), почках, семенах и кончиках корней. Отсюда они мигрируют вверх и вниз по растению - передвижение из листьев носит неполярный характер. Перемещаются они по флоэме и ксилеме.

Действие гиббереллинов

Подобно ауксинам, гиббереллины вызывают главным образом удлинение стебля, в основном путем растяжения клеток. С их помощью можно восстановить нормальный рост у карликовых сортов гороха и кукурузы или превратить карликовую фасоль во вьющуюся лиану (рис. 15.20), а также стимулировать рост побегов у обычных растений. Взаимодействие гиббереллинов с ауксинами будет рассмотрено в разд. 15.3.

Один из классических эффектов гиббереллинов, который очень интенсивно исследовали, пытаясь понять его механизм,- это выход из покоя семян некоторых растений, в особенности злаков. Прорастание семян вызывают, замачивая их в воде. После того как зародыш впитывает влагу, он начинает выделять гиббереллин, который диффундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе α-амилазы (рис. 15.21). Ферменты начинают расщеплять пищевые запасы эндосперма, и продукты их переваривания диффундируют в зародыш, где используются для его роста.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ , гормоны растений из группы дитерпеноидных кислот. Обозначаются ГА 1 , ГА 2 , ГА 3 (в последовательности выделения и установления строения). Обладая одинаковым молекулярным скелетом, гиббереллины отличаются друг от друга по типу, числу и расположению функциональных групп. В малых концентрациях гиббереллины широко распространены среди высших растений как эндогенные регуляторы роста. В более высоких концентрациях гиббереллины продуцируются грибами Fusarium moniliforme (конидиальная стадия аскомицета Gibberella fujikuroi, вызывающая гипертрофированный рост риса), Sphaceloma manihoticola и, возможно, другими микроорганизмами. Всего в растениях идентифицировано свыше 40 гиббереллинов, в грибах - свыше 20. Один из наиболее активных гиббереллинов - гибберелловая кислота (ГА 3), производится микробиологической промышленностью. В растениях гиббереллины синтезируются в интенсивно растущих органах - формирующихся семенах, верхушечных стеблевых почках, реже в корнях. В онтогенезе ассортимент и содержание гиббереллинов изменяются: при прорастании семян или цветении физиологически малоактивные гиббереллины - предшественники или связанные формы наиболее активных гиббереллинов - превращаются в последние (например, в ГА 3), а при созревании плодов и переходе к покою активные гиббереллины образуют неактивные формы (глюкозиды, сложные эфиры глюкозы и другие конъюгаты, а также продукты окислительного катаболизма). Наиболее характерный физиологический эффект гиббереллинов - ускорение роста органов (в большей степени стебля, в меньшей - корня) за счёт как деления, так и растяжения клеток. Кроме того, гиббереллины прерывают период покоя у семян, клубней и луковиц, индуцируют цветение длиннодневных растений на коротком дне, стимулируют прорастание пыльцы, вызывают партенокарпию плодов, устраняют физиологическую и генетическую карликовость; обработка озимых злаков гиббереллинами заменяет яровизацию. Гиббереллины - единственные из известных фитогормонов, для которых доказано непосредственное действие на биосинтез ферментов. Например, в прорастающих семенах злаков гиббереллины, образующиеся в зародыше, переходят в эндосперм, где индуцируют образование иРНК, ответственной за биосинтез α-амилазы и других гидролитических ферментов; этот эффект обеспечивает мобилизацию запасных веществ семени. Первичные рецепторы гиббереллинов в растительной клетке - цитоплазматические белки. Гиббереллины применяются в сельском хозяйстве для повышения урожайности бессемянных сортов винограда, выхода волокна льна и конопли, стимуляции прорастания семян, луковиц и клубней, а также при производстве солода.