Консументы 4 порядка. Пищевая цепь

Пищевые цепи и трофические уровни считаются неотъемлемыми компонентами биологического круговорота. В нем участвует множество элементов. Далее подробнее рассмотрим трофические уровни экосистемы.

Терминология

Пищевая цепь - это перемещение энергии, которая заключена в растительной пище, посредством ряда организмов вследствие поедания ими друг друга. Только растения формируют из неорганического вещества органическое. Трофический уровень представляет собой комплекс организмов. Между ними происходит взаимодействие в процессе переноса питательных веществ и энергии от источника. Трофические цепи (трофический уровень) предполагают определенное положение организмов на той или иной ступени (звене) в ходе этого перемещения. Морские и наземные биологические структуры имеют множество различий. Одним из основных можно назвать то, что в первых пищевые цепи длиннее, чем во вторых.

Ступени

Первый трофический уровень представлен автотрофами. Их еще называют продуцентами. Второй трофический уровень составляют исходные консументы. На следующей ступени находятся консументы, которые потребляют растительноядные организмы. Эти потребители называются вторичными. К ним, например, относятся первичные хищники, плотоядные. Также в 3-й трофический уровень входят консументы 3-го порядка. Они потребляют, в свою очередь, более слабых хищников. Как правило, существует ограниченное число трофических уровней - 4 либо 5. Редко бывает более шести. Эта пищевая цепочка обычно замыкается редуцентами или деструкторами. Они представляют собой бактерии, микроорганизмы, которые разлагают органические остатки.

Консументы: общая информация

Они представляют собой не просто "едоков", которых содержит пищевая цепочка. Удовлетворение своих потребностей ими осуществляется посредством системы обратной (положительной) связи. Консументы оказывают влияние на трофические уровни экосистемы, находящиеся выше. Так, к примеру, потребление растительности в африканских саваннах крупными стадами антилоп вместе с пожарами в засушливый период способствует увеличению скорости возврата в почву питательных элементов. Впоследствии, во время сезона дождей, повышается восстановление травянистых насаждений и их продукция.

Достаточно интересен пример Одума. Он описывает воздействие консументов на продуценты в морской экосистеме. Крабы, потребляющие детрит и водоросли, "ухаживают" за своими травами несколькими способами. Они разрывают грунт, усиливая таким образом циркуляцию воды около корней и внося кислород и необходимые элементы в анаэробную прибрежную зону. В процессе постоянной переработки донных илов, богатых органикой, крабы способствуют улучшению условий для развития и роста бентосных водорослей. Один трофический уровень составляют организмы, которые получают энергию посредством одинакового количества ступеней.

Структура

Пища, потребленная на каждом трофическом уровне, ассимилируется не полностью. Это обусловлено значительными ее потерями на этапах обменных процессов. В связи с этим продукция организмов, входящих в следующий трофический уровень, меньше, чем в предыдущем. Внутри биологической системы органические соединения, содержащие энергию, образуются автотрофными организмами. Эти вещества являются источником энергии и нужных компонентов для гетеротрофов. Простым является следующий пример: животное употребляет растения. В свою очередь, зверь может быть съеден другим более крупным представителем фауны. Так может осуществляться перенос энергии посредством нескольких организмов. Следующий употребляет предыдущий, поставляющий энергию и питательные элементы. Именно эта последовательность и образует пищевую цепь, в которой звеном выступает трофический уровень.

Продуценты 1 порядка

Исходный трофический уровень содержит автотрофные организмы. К ним в основном относят зеленые насаждения. У некоторых прокариот, в частности сине-зеленых водорослей, а также немногочисленных видов бактерий тоже есть способность к фотосинтезу. Однако их вклад в трофический уровень незначительный.

Благодаря активности фотосинтетиков солнечная энергия превращается в химическую. Она заключается в органические молекулы, из которых, в свою очередь, строятся ткани. Сравнительно небольшой вклад в выработку органического вещества вносится хемосинтезирующими бактериями. Они извлекают энергию из неорганических соединений. В качестве главных продуцентов в водных экосистемах выступают водоросли. Часто они представлены мелкими одноклеточными организмами, формирующими фитопланктон в поверхностных слоях озер и океанов. Большая часть первичной продукции на суше поставляется более высокоорганизованными формами. Они относятся к голосеменным и покрытосеменным растениям. За счет них образуются луга и леса.

Потребители 2, 3 порядков

Пищевые цепи могут быть двух видов. В частности, выделяют детритные и пастбищные структуры. Выше описаны примеры последних. В них на первом уровне присутствуют зеленые растения, на втором - пастбищные животные, на третьем - хищники. Однако в телах погибших растений и животных еще содержится энергия и "строительный материал" наряду с прижизненными выделениями (мочой и фекалиями). Все эти органические материалы подвергаются разложению за счет активности микроорганизмов - бактерий и грибов. Они живут на органических остатках как сапрофиты.

Организмы данного типа называются редуцентами. Ими выделяются пищеварительные ферменты на отходы жизнедеятельности либо на мертвые тела, а затем поглощаются продукты переваривания. Разложение может происходить с различной скоростью. Потребление органических соединений фекалий, мочи, животных трупов осуществляется в течение нескольких недель. При этом упавшие ветви или деревья могут разлагаться годами.

Детритофаги

Существенная роль в процессе гниения древесины принадлежит грибам. Ими выделяется фермент целлюлаза. Она смягчающе действует на древесину, что дает возможность проникать и поглощать материал мелким животным. Фрагменты разложившегося материала называются детритом. Им питаются многие мелкие живые организмы (детритофаги) и ускоряют процесс разрушения.

Поскольку в разложении участвуют два типа организмов (грибы и бактерии, а также животные), то их часто объединяют под одним названием - "редуценты". Но в действительности данный термин применим только к сапрофитам. Детритофаги, в свою очередь, могут поглощаться более крупными организмами. В этом случае формируется цепь иного типа - начинающаяся с детрита. К детритофагам прибрежных и лесных сообществ относят мокрицу, дождевого червя, личинку падальной мухи, багрянку, голотурию, полихету.

Пищевая сеть

В схемах систем каждый организм может быть представлен как потребляющий другие, принадлежащие к определенному типу. Но существующие в биологической структуре пищевые связи имеют намного более сложное строение. Это связано с тем, что животное может потреблять организмы разнообразных типов. При этом они могут принадлежать одной пищевой цепи или относиться к различным. Это особенно явно просматривается среди хищников, находящихся на высоких ступенях биологического круговорота. Существуют животные, которые потребляют других представителей фауны и растения одновременно. Такие особи относятся к категории всеядных. В частности, таким является и человек. В существующей биологической системе достаточно распространено переплетение пищевых цепей. В результате формируется новая многокомпонентная структура - сеть. В схеме могут быть отражены только некоторые из всех возможных связей. Как правило, она содержит только одного либо двух хищников, относящихся к верхним трофическим уровням. В потоке энергии и круговороте в рамках типичной структуры может существовать два пути обмена. С одной стороны взаимодействие осуществляется между хищниками, с другой - между редуцентами и детритоядными. Последние могут потреблять мертвых животных. При этом живые редуценты и детритоядные могут выступать в качестве пищи для хищников.

Органические молекулы , синтезированные автотрофами, служат источником питания (вещества и энергии) для гетеротрофных животных. Этих животных в свою очередь поедают другие животные и таким путем происходит перенос энергии через ряд организмов, где каждый последующий питается предыдущим. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое звено цепи соответствует определенному трофическому уровню (от греч. troph - еда). Первый трофический уровень всегда составляют автотрофы, называемые продуцентами (от лат. producere - производить). Второй уровень - это растительноядные (фитофаги), которых называют консументами (от лат. consumo - «пожираю») первого порядка; третий уровень (допустим, хищники) - консументы второго порядка и т. д.

В экосистеме обычно бывает 4-5 трофических уровней и редко больше 6. Частично это обусловлено тем, что на каждом из уровней часть вещества и энергии теряется (неполное поедание пищи, дыхание консументов, «естественная» гибель организмов и т. п.); такие потери отражены на рисунке и подробнее обсуждаются в соответствующей статье. Однако, судя по результатам недавних исследований, длина пищевых цепей ограничивается и другими факторами. Возможно, существенную роль играют доступность предпочитаемой пищи и территориальное поведение, снижающее плотность расселения организмов, а, значит, и численность консументов высших порядков в конкретном местообитании. По существующим оценкам, в некоторых экосистемах до 80% первичной продукции не потребляется фитофагами. Мертвый же растительный материал становится добычей организмов, питающихся детритом (детритофа-гов) или редуцентов (деструкторов). В таком случае говорят о детритных пищевых цепях. Детрит-ные пищевые цепи преобладают, например, в дождевых тропических лесах.

Продуценты

Практически все продуценты - фотоавтотрофы, т. е. зеленые растения, водоросли и некоторые прокариоты, например цианобактерии (раньше их называли сине-зелеными водорослями). Роль хемоавтотрофов в масштабах биосферы пренебрежимо мала. Микроскопические водоросли и цианобактерии, составляющие фитопланктон, являются главными продуцентами водных экосистем. Напротив, на первом трофическом уровне наземных экосистем преобладают крупные растения, например деревья в лесах, травы в саваннах, степях, на полях и т. д.

Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Обратите внимание, что между хищниками и детритофагами, а также редуцентами, возможен двусторонний обмен: детритофаги питаются мертвыми хищниками, а хищники в ряде случаев поедают живых детритофагов и редуцентов. Фитофаги - консументы первого порядка; плотоядные - консументы второго, третьего и т. д. порядков.

Консументы первого порядка

На суше основные фитофаги - насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. В пресной и морской воде это обычно мелкие ракообразные (дафнии, морские желуди, личинки крабов и т. д.) и двустворчатые моллюски; большинство их - фильтраторы, отцеживающие продуцентов, как описано в соответствующей статье. Вместе с простейшими многие из них входят в состав зоопланктона - совокупности микроскопических дрейфующих гетеротрофов, которые питаются фитопланктоном. Жизнь океанов и озер почти полностью зависит от планктонных организмов, составляющих фактически начало всех пищевых цепей в этих экосистемах.

Консументы второго, третьего и последующих порядков

Консументы второго порядка едят фитофагов, т. е. являются плотоядными организмами. Консументы третьего порядка и консументы более высоких порядков также являются плотоядными. Этих консументов можно разделить на несколько экологических групп:

Вот два примера основанной на фотосинтезе пищевой цепи :

Растение (листья) -> Слизень -» Лягушка -» Уж -* -» Горностай

Растение (флоэмный сок) -» Тля -> Божья коровка -> -» Паук -^ Скворец -> Ястреб

В экологии для анализа системы в качестве объекта исследования выбирают элементарную структурную единицу, которая подвергается всестороннему изучению. Необходимым условием построения структурной единицы является то, чтобы она сохраняла все свойства системы.

Понятие “система” означает совокупность не случайно оказавшихся вместе, а составляющих единое целое взаимосвязанных, взаимовлияющих, взаимозависимых компонентов.

Для природных экосистем в качестве объекта исследования принимается биогеоценоз, структурная схема которого представлена на рис.1.

Рис.1. Схема биогеоценоза (экосистемы), по В.Н.Сукачеву

В соответствии со структурной схемой в состав биогеоценоза входят два основных блока:

биотоп - совокупность абиотических факторов среды или весь комплекс факторов неживой природы;

(экотоп – термин, близкий к биотопу, но с подчеркиванием внешних по отношению к сообществу факторов среды, не только абиотических, но и биотических)

биоценоз - совокупность живых организмов.

Биотоп, в свою очередь состоит из совокупности климатических (климатоп) и почвенно-грунтовых (эдафотоп) и гидрологических (гидротоп) факторов среды.

Биоценоз включает сообщества растений (фитоценоз ), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз ).

Стрелки на рис.1 обозначают каналы передачи информации между различными компонентами биогеоценоза.

Одним из важнейших свойств биогеоценоза является взаимосвязь и взаимозависимость всех его компонентов.

Вполне понятно, что климат всецело обусловливает состояние и режим почвенно-грунтовых факторов, создает среду обитания для живых организмов.

В свою очередь, почва в какой-то мере определяет климатические особенности (например, от окраски поверхности почвы зависит ее отражательная способность (альбедо), а, следовательно, прогреваемость и влажность воздуха), а также влияет на животных, растения и микроорганизмы.

Все живые организмы теснейшим образом связаны между собой различными пищевыми, пространственными или средообразующими взаимоотношениями, являясь друг для друга либо источником пищи, либо средой обитания, либо фактором смертности.

Особенно важна роль микроорганизмов (в первую очередь бактерий) в процессах почвообразования, минерализации органических веществ и нередко выступающих в качестве возбудителей заболеваний растений и животных.

2.2. Функциональная организация экосистем.

Основная функция экосистем - это поддержание круговорота веществ в биосфере, которая базируется на пищевых взаимоотношениях видов.

Несмотря на огромное многообразие видов, входящих в состав различных сообществ, каждая экосистема с необходимостью включает представителей трех функциональных групп организмов - продуцентов, консументов и редуцентов.

Основу подавляющего большинства биогеоценозов составляют продуценты (производители) - это автотрофные организмы (от греч. “авто” - сам и “трофо” - питание), которые обладают способностью синтезировать органические вещества из неорганических, используя для этого солнечную энергию или энергию химических связей.

В зависимости от источника используемой энергии различают два типа организмов: фотоавтотрофы и хемоавтотрофы.

Фотоавтотрофы - это организмы, которые с использованием солнечной энергии способны создавать органические вещества в процессе фотосинтеза.

К фотоавтотрофным организмам относятся растения, а также сине-зеленые водоросли (цианобактерии).

Однако не все растения являются продуцентами, например:

некоторые грибы (шляпочные, плесневые), а также некоторые цветковые виды (например, подъельник), которые не содержат хлорофилла, не способны к фотосинтезу и поэтому питаются готовыми органическими веществами.

Хемоавтотрофы - это организмы, которые в качестве источника энергии для образования органических веществ используют энергию химических связей.

К хемоавтотрофным организмам относятся: водородные, нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.

Группа организмов-хемоавтотрофов немногочисленна и не играет принципиальной роли в биосфере.

Только продуценты (производители) способны сами производить для себя богатую энергией пищу, т.е. являются самостоятельно питающимися. Более того, они непосредственно или косвенно обеспечивают питательными элементами консументы и редуценты.

Консументы (потребители) - это гетеротрофные организмы (от греч. “гетеро” - разный), которые используют живое органическое вещество в качестве пищи для получения и накопления энергии.

Основным источником энергии для гетеротрофных организмов является энергия, выделяющаяся при расщеплении химических связей органических веществ, созданных автотрофными организмами.

Таким образом, гетеротрофы всецело зависят от автотрофов.

В зависимости от источников питания различают:

Консументы первого порядка (фитофаги) - это растительноядные организмы, питающиеся разными видами растительного корма (продуцентами).

Примерами первичных консументов являются:

птицы едят семена, почки и листву;

олени и зайцы питаются ветками и листьями;

кузнечики и многие другие виды насекомых потребляют в пищу все части растений;

в водных экосистемах зоопланктон (мелкие животные, передвигающиеся преимущественно с течением воды) питается фитопланктоном (микроскопические, обычно одноклеточные водоросли).

Консументы второго порядка (зоофаги) - это плотоядные организмы, питающиеся исключительно растительноядными организмами (фитофагами).

Примерами вторичных консументов являются:

насекомоядные млекопитающие, птицы и пауки, поедающие насекомых;

чайки, поедающие моллюсков и крабов;

лиса, питающаяся зайцами;

тунец, питающийся сельдью и анчоусами.

Консументы третьего порядка - это хищники, питающиеся только плотоядными организмами.

Примерами третичных консументов являются:

ястреб или сокол, питающийся змеями и горностаями;

акулы, питающиеся другими рыбами.

Встречаются консументы четвертого и более высоких порядков.

Кроме того, существует много видовсо смешанным типом питания :

когда человек ест фрукты и овощи, то он является консументом первого порядка;

когда человек питается мясом растительноядного животного, то он вторичный консумент;

когда человек ест рыбу, питающуюся другими животными, которые в свою очередь употребляют в пищу водоросли, то человек выступает в роли консумента третьего порядка.

Эврифаги - это всеядные организмы, которые питаются как растительной, так и животной пищей.

Например: свиньи, крысы, лисы, тараканы и человек.

Редуценты (разрушители) - это гетеротрофные организмы, которые питаются мертвым органическим веществом и минерализуют его до простых неорганических соединений.

Различают два основных типа редуцентов: детритофаги и деструкторы.

Детритофаги - это организмы, которые непосредственно потребляют мертвые растительные и животные остатки (детрит).

К детритофагам относятся: шакалы, грифы, крабы, термиты, муравьи, дождевые черви, многоножки и др.

Деструкторы - это организмы, которые разлагают сложные органические соединения мертвой материи до более простых неорганических веществ, которые затем используются продуцентами.

Основными деструкторами являются: бактерии и грибы.

При этом бактерии принимают участие в разложении остатков животного происхождения, так как тяготеют к субстратам со слабощелочной реакцией.

А грибы, наоборот, предпочитают слабокислые субстраты, поэтому они принимают основное участие в разложении остатков растительного происхождения.

Таким образом, каждый живой организм в составе биогеоценоза выполняет определенную функцию, т.е. занимает определенную экологическую нишу в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и факторами неживой природы .

Так, например, в разных частях света и на разных территориях встречаются неодинаковые в систематическом отношении, но экологически сходные виды которые выполняют одинаковые функции в своих биогеоценозах:

травянистая и лесная растительность Австралии по видовому составу существенно отличается от растительности сходного климатического района Европы или Азии, но как продуценты в своих биогеоценозах они выполняют одинаковые функции, т.е. занимают в принципе одинаковые экологические ниши;

антилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кенгуру в саваннах Австралии, являясь консументами первого порядка, выполняют одинаковые функции, т.е. занимают сходные экологические ниши в своих биогеоценозах.

Вместе с тем, часто близкие в систематическом отношении виды, поселяясь рядом в одном биогеоценозе, выполняют неодинаковые функции, т.е. занимают разные экологические ниши:

два вида водяных клопов в одном и том же водоеме играют различную роль: один вид ведет хищнический образ жизни и является третичным консументом, а другой питается мертвыми и разлагающимися организмами и является редуцентом. Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними.

Кроме того, один и тот же вид в разные периоды своего развития может выполнять различные функции, т.е. занимать различные экологические ниши:

головастик питается растительной пищей и является первичным консументом, а взрослая лягушка - типичное плотоядное животное, является консументом второго порядка;

среди водорослей имеются виды, которые функционируют то как автотрофы, то как гетеротрофы. В результате в определенные периоды своей жизни они выполняют различные функции и занимают те или иные экологические ниши.

План.

1. Введение. Экосистема и экосистемный метод в экологии.

2. Общая структура экосистем.

3. Биотический компонент экосистем.

3.1. Солнце как источник энергии.

4. Пищевые цепи и трофические уровни.

4.1. Первичные продуценты.

4.2. Первичные консументы.

4.3. Консументы второго и третьего порядка.

4.4. Редуценты и детритофаги.

5. Пищевые сети.

6. Экологические пирамиды.

6.1. Пирамиды численности.

6.2. Пирамиды биомассы.

7. Абиотический компонент экосистемы.

7.1. Эдафические факторы.

7.2. Климатические факторы.

7.2.1. Свет.

7.2.2. Температура.

7.2.3. Влажность и соленость.

9. Список используемой литературы.

1. Введение. Экосистема и экосистемный метод в экологии.

Впервые определение экосистемы как совокупности живых организмов с их местообитанием было дано Тэнсли в 1935 году. При экосистемном подходе к изучению экологии в центре внимания ученых оказываются поток энергии и круговорот веществ между биотическим и абиотическим компонентом экосферы. Экосистемный подход выдвигает на первый план общность организации всех сообществ, независимо от местообитания и систематического положения входящих в них организмов. Вместе с тем в экосистемном подходе находит приложение концепция гомеостаза (саморегуляции), из которой становится понятным, что нарушение регуляторных механизмов, например в результате загрязнения среды, может привести к биологическому дисбалансу. Экосистемный подход важен также при разработке в будущем научно обоснованной практики ведения сельского хозяйства.

2. Общая структура экосистем.

Экосистемы состоят из живого и неживого компонентов, называемых соответственно биотическим и абиотическим. Совокупность живых организмов биотического компонента называется сообществом. Исследование экосистем включает, в частности, выяснение и описание тесных взаимосвязей, существующих между сообществом и абиотическим компонентом.

Биотический компонент полезно подразделить на автотрофные и гетеротрофные организмы. Таким образом, все живые организмы попадут в одну из двух групп. Автотрофы синтезируют необходимые им органические вещества из простых неорганических и делают, за исключением хемотрофных бактерий, с помощью фотосинтеза, используя свет как источник энергии. Гетеротрофы нуждаются в источнике органического вещества и (за исключением некоторых бактерий) используют химическую энергию, содержащуюся в потребляемой пище. Гетеротрофы в своем существовании зависят от автотрофов, и понимание этой зависимости необходимо для понимания экосистем.

Неживой, или абиотический, компонент экосистемы в основном включает 1) почву или воду и 2) климат. Почва и вода содержат смесь неорганических и органических веществ. Свойства почвы зависят от материнской породы, на которой она лежит, и из которой частично образуется. В понятие климата входят такие параметры, как освещенность температура и влажность, в большой степени определяющий видовой состав организмов, успешно развивающихся в данной экосистеме. Для водных экосистем очень существенна также степень солености.

3. Биотический компонент экосистем

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ . Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который, в конце концов, и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом, в экосистеме происходит круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой компоненты. Такие круговороты называются биогеохимическими циклами.

Движущей силой этих круговоротов служит, в конечном счете, энергия Солнца. Фотосинтезирующие организмы непосредственно используют энергию солнечного света и затем передают ее другим представителям биотического компонента. В итоге создается поток энергии и питательных веществ через экосистему. Необходимо еще отметить, что климатические факторы абиотического, компонента, такие, как температура, движение атмосферы, испарение и осадки, тоже регулируются поступлением солнечной энергии.

Энергия может существовать в виде различных взаимопревращаемых форм, таких, как механическая, химическая, тепловая и электрическая энергия. Переход одной формы в другую называется преобразованием энергии.

Таким образом, все живые организмы – это преобразователи энергии, и каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конце концов, вся энергия, поступающая в биотический компонент экосистемы, рассеивается в виде тепла. Изучение потока энергии через экосистемы называется энергетикой экосистемы.

Фактически живые организмы не используют тепло, как источник энергии для совершения работы – они используют свет и химическую энергию.

Изучение потока энергии через экосистемы называется энергетикой экосистем.

3.1. Солнце как источник энергии

Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Солнце – это звезда, излучающая в космос огромное количество энергии. Энергия распространяется в космическом пространстве в виде электромагнитных волн, и небольшая часть ее, примерно 10,5 * 10 6 кДж/м 2 в год, захватывается Землей. Около 40 % этого количества сразу отражается от облаков, атмосферной пыли и поверхности Земли без какого бы то ни было теплового эффекта. Еще 15 % поглощаются атмосферой (в частности, озоновым слоем в ее верхних частях) и превращаются в тепловую энергию или расходуются на испарение воды. Оставшиеся 45 % поглощаются растениями и земной поверхностью. В среднем это составляет 5 * 10 6 кДж/м 2 в год, хотя реальное количество энергии для данной местности зависит от географической широты. Большая часть энергии повторно излучается земной поверхностью и нагревает атмосферу приблизительно две трети энергии поступает в атмосферу этим путем. И только небольшая часть пришедшей от Солнца энергии усваивается биотическим компонентом экосистемы.

4. Пищевые цепи и трофические уровни

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов – каждый последующий питается предыдущим, поставляющим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено – трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести.

4.1. Первичные продуценты

Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли – часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.

4.2. Первичные консументы

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих – это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов – ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) – питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.

4.3. Консументы второго и третьего порядка

Растительный материал ( например, нектар) → муха → паук →

→ землеройка → сова

Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица

4.4. Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)

Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные и детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные и третий – хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», так же как и прижизненные выделения, например, моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа – цепь, цепь, начинающаяся с детрита:

Детрит → детритофаг → хищник

К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона).

Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:

Листовая подстилка → Дождевой червь → Черный дрозд → Ястреб-перепелятник

Мертвое животное → Личинки падальных мух → Травяная лягушка → Обыкновенный уж

Некоторые типичные детритофаги - это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (<0,5 мм) животные, такие, как клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды.

5. Пищевые сети

В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек). В действительности пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть. В схеме пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем.

6. Экологические пирамиды.

6.1. Пирамиды численности.

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.

Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рисунке показана пирамида численности, отображающая реальную ситуацию в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками.

Четвертый трофический уровень Третичные консументы

Третий трофический уровень Вторичные консументы

Второй трофический уровень Первичные консументы

Первый трофический Первичные продуценты

уровень

6.2. Пирамиды биомассы.

Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомассы) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

При отборе образцов - иными словами, в данный момент времени- всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:

1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.

2. Продуцентом небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего «цветения», но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии.

7. Абиотический компонент экосистемы

Абиотический, т.е. неживой, компонент экосистемы подразделяется на эдафические (почвенные), климатические, топографические и другие физические факторы, в том числе воздействие волн, морских течений и огня.

7.1. Эдафические факторы.

Наука о почвах называется почвоведением. Уже в ранних работах подчеркивалось значение почвы как источника питательных веществ для растений. Хотя мы включили почву в раздел об абиотических факторах, правильнее считать ее важнейшим связующим звеном между биотическими и абиотическими компонентами наземных экосистем. Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15-20%) и вода (25-35%).

Минеральный скелет почвы – это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные фрагменты, образующие вещество почвенного скелета различны – от валунов и камней до песчаных крупинок и мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы менее 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту.

Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей (например, опавших листьев), экскретов и фекалий. Мертвый органический материал используется в пищу совместно детритофагами, которые его поедают и таким образом способствуют его разрушению, и редуцентами (грибами и бактериями), завершающими процесс разложения. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения – аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, - получило название гумуса. Цвет гумуса варьирует от темно-бурого до черного. В химическом плане это очень сложная смесь изменчивого состава, образованная органическими молекулами различных типов; в основном гумус состоит из фенольных соединений, карбоновых кислот и сложных эфиров жирных кислот. Гумус, подобно глине, находится в коллоидном состоянии; отдельные частицы его прочно прилипают к глине и образуют глино-гумусовый комплекс. Также как и глина, гумус обладает большой поверхностью частиц и высокой катионообменной способностью. Эта способность особенно важна для почв с низким содержанием глины. Анионы в гумусе – это карбоксильные и фенольные группы. Благодаря своим химическим и физическим свойствам, гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

7.2. Климатические факторы.

7.2.1. Свет

Свет необходим для жизни, так как это источник энергии для фотосинтеза, однако есть и другие аспекты его воздействия на живые организмы. Интенсивность света, его качество (длина волны, или цвет) и продолжительность освещения (фотопериод) могут оказывать различное влияние.

Необходимость света для растений существенно влияет на структуру сообществ. Распространение водных растений ограничено поверхностными слоями воды. В наземных экосистемах в процессе конкуренции за свет у растений выработались определенные стратегии, например быстрый рост в высоту, использование других растений в качестве опоры, увеличение поверхности листьев.

7.2.2. Температура

Главным источником тепла является солнечное излучение; им могут быть также геотермальные источники, но они играют важную роль только в немногих местообитаниях.

Температура, так же как интенсивность света, в большой мере зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Однако часто встречаются и узколокальные различия в температуре; это в особенности касается микроместообитаний, обладающих собственным микроклиматом. Растительность тоже оказывает некоторое влияние на температуру. Например, иная температура бывает под пологом леса или в меньшей степени внутри отдельных групп растений, а также под листьями отдельного растения.

7.2.3. Влажность и соленость.

Вода необходима для жизни и может быть важным лимитирующим фактором в наземных экосистемах. Вода поступает из атмосферы в виде осадков: дождя, снега, дождя со снегом, града или росы. В природе происходит непрерывный круговорот воды – гидрологический цикл, от которого зависит распределение ее на поверхности суши. Наземные растения поглощают воду главным образом из почвы. Быстрый дренаж, небольшое количество осадков из почвы, сильное испарение или сочетание всех этих факторов могут приводить к иссушению почв, а при изобилии, напротив, возможно их постоянное переувлажнение. Таким образом, количество воды в почве зависит от водоудерживающей способности самой почвы и от баланса между количеством выпадающих осадков и совместным результатом испарения и транспирации. Испарение происходит как с поверхности влажной растительности, так и с поверхности почвы.

8. Вывод. Рациональное использование экосистем.

«Получение урожая» означает изъятие из экосистемы тех организмов или их частей, которые используются в пищу (или для иных целей). При этом желательно, чтобы экосистема производила пригодную для пищи продукцию наиболее эффективно. Это может быть достигнуто путем повышения урожайности культуры, уменьшения заболеваемости и помех со стороны других организмов или использования культуры, более приспособленной к условиям данной экосистемы.

Изучая продуктивность экосистем, мы имеем дело с потоком энергии, проходящих через ту или иную экосистему. Энергия поступает в биотический компонент экосистемы первичных продуцентов. Скорость накопления энергии первичными продуцентами в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продукцией. Это важный параметр, так как им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) животных организмов, которые могут существовать в экосистеме.