Диплоидные клетки: количество хромосом и различие с гаплоидными клетками. Гаплоидные клетки: процесс образование и количество хромосом Строение прокариотической клетки

При половом размножении потомство получается в результате слияния генетического материала гаплоидных ядер. Обычно эти ядра содержатся в специализированных половых клетках-гаметах ; при оплодотворении гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу , из которой в процессе развития получается зрелый организм. Гаметы гаплоидны - они содержат один набор хромосом, полученный в результате мейоза; они служат связующим звеном между данным поколением и следующим (при половом размножении цветковых растений сливаются не клетки, а ядра, но обычно эти ядра тоже называют гаметами.)

Мейоз - важный этап жизненных циклов, включающих половое размножение, так как он ведет к уменьшению количества генетического материала вдвое. Благодаря этому в ряду поколений, размножающихся половым путем, это количество остается постоянным, хотя при оплодотворении оно каждый раз удваивается. Во время мейоза в результате случайного расхождения хромосом (независимое распределение ) и обмена генетическим материалом между гомологичными хромосомами (кроссинговер ) возникают новые комбинации генов, попавших в одну гамету, и такая перетасовка повышает генетическое разнообразие (см. разд. 22.3). Слияние содержащихся в гаметах гаплоидных ядер называют оплодотворением или сингамией ; оно приводит к образованию диплоидной зиготы, т. е. клетки, содержащей по одному хромосомному набору от каждого из родителей. Это объединение в зиготе двух наборов хромосом (генетическая рекомбинация ) представляет собой генетическую основу внутривидовой изменчивости. Зигота растет и развивается в зрелый организм следующего поколения. Таким образом, при половом размножении в жизненном цикле происходит чередование диплоидной и гаплоидной фаз, причем у разных организмов эти фазы принимают различные формы (см. рис. 20.13).

Гаметы обычно бывают двух типов - мужские и женские, но некоторые примитивные организмы производят гаметы только одного типа (см. в разд. 20.2 об изогамии, анизогамии и оогамии). У организмов, образующих гаметы двух типов, их могут производить соответственно мужские и женские родительские особи, а может быть и так, что у одной и той же особи имеются и мужские, и женские половые органы. Виды, у которых существуют отдельные мужские и женские особи, называются раздельнополыми ; таковы большинство животных и человек. Среди цветковых растений тоже есть раздельнополые виды; если у однодомных видов мужские и женские цветки образуются на одном и том же растении, как, например, у огурца (Cucumis ) и лещины (Corylus ), то у двудомных одни растения несут только мужские, а другие - только женские цветки, как у остролиста (Ilex ) или у тиса (Taxus ).

Гермофродитизм

Партеногенез

Партеногенез - одна из модификаций полового размножения, при которой женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. Партеногенетическое размножение встречается как в царстве животных, так и в царстве растений, и преимущество его состоит в том, что в некоторых случаях оно повышает скорость размножения.

Существует два вида партеногенеза - гаплоидный и диплоидный, в зависимости от числа хромосом в женской гамете. У многих насекомых, в том числе у муравьев, пчел и ос, в результате гаплоидного партеногенеза в пределах данного сообщества возникают различные касты организмов. У этих видов происходит мейоз и образуются гаплоидные гаметы. Некоторые яйцеклетки оплодотворяются, и из них развиваются диплоидные самки, тогда как из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются фертильные гаплоидные самцы. Например, у медоносной пчелы (Apis mellifera ) матка откладывает оплодотворенные яйца (2n = 32), которые, развиваясь, дают самок (маток или рабочих особей), и неоплодотворенные яйца (n = 16), которые дают самцов (трутней), производящих спермии путем митоза, а не мейоза. Развитие особей этих трех типов у медоносной пчелы схематически представлено на рис. 20.12. Такой механизм размножения у общественных насекомых имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

У тлей происходит диплоидный партеногенез , при котором ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения хромосом (см. разд. 22.3) - все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца не получают ни одной хромосомы. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, так что молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс называется живорождением . Он может про-должаться в течение нескольких поколений, особенно летом, до тех пор пока в одной из клеток не произойдет почти полное нерасхождение, в результате чего получается клетка, содержащая все пары аутосом и одну Х-хромосому. Из этой клетки партеногенетически развивается самец. Эти осенние самцы и партеногенетические самки производят в результате мейоза гаплоидные гаметы, участвующие в половом размножении. Оплодотворенные самки откладывают диплоидные яйца, которые перезимовывают, а весной из них вылупляются самки, размножающиеся партеногенетически и рождающие живых потомков. Несколько партеногенетических поколений сменяются поколением, возникающим в результате нормального полового размножения, что вносит в популяцию генетическое разнообразие в результате рекомбинации. Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез,- это быстрый рост численности популяции, так как при этом все ее половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в периоды, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, т.е. в летние месяцы.

Партеногенез широко распространен у растений, где он принимает различные формы. Одна из них - апомиксис - представляет собой партеногенез, имитирующий половое размножение. Апомиксис наблюдается у некоторых цветковых растений, у которых диплоидная клетка семязачатка - либо клетка нуцеллуса, либо мегаспора - развивается в функциональный зародыш без участия мужской гаметы. Из остального семязачатка образуется семя, а из завязи развивается плод. В других случаях требуется присутствие пыльцевого зерна, которое стимулирует партеногенез, хотя и не прорастает; пыльцевое зерно индуцирует гормональные изменения, необходимые для развития зародыша, и на практике такие случаи трудно отличить от настоящего полового размножения.

Гаплоидная клетка — это та, в ядре которой содержится одинарный набор хромосом. Это, в основном, гаметы - то есть клетки, предназначенные для размножения. Также гаплоидным набором хромосом обладают большинство прокариотических организмов. эукариотов (все, кроме половых) — диплоидные, у растений могут быть полиплоидными.

Строение прокариотической клетки

Прокариоты являются организмами, в которой нету ядра. К таким относятся только бактерии. Большинство из них имеют одинарный набор хромосом.

Структура их клетки отличается от эукариотической тем, что в ней отсутствуют некоторые органоиды. К примеру, в них нет митохондрий, лизосом, комплекса Гольджи, вакуолей, Однако, как и эукариотическая, гаплоидная клетка прокариотов обладает состоящей из белков и фосфолипидов; рибосомами, которые участвуют в выработке белков; которая в большинстве случаев построена из муреина. Также в строении такой клетки может присутствовать капсула, в состав которой входят такие вещества, как белки и глюкоза. Их хромосомы свободно плавают в цитоплазме, не защищены ядром или какой-либо другой структурой. Чаще всего наследственный материал бактерий представлен лишь одной хромосомой, на которой записана информация о белках, которые должны продуцироваться клеткой. Способ размножения таких организмов — простое деление гаплоидных клеток. Это позволяет им в кратчайшие сроки заметно увеличить свою численность.

Клетки эукариотов, обладающие одинарным набором хромосом

У такого рода организмов гаплоидные ядра содержат клетки под названием гаметы. Они могут весьма отличаться от соматических. Размножение гаплоидными клетками является половым, и новый организм может начать развиваться только при слиянии двух гамет, синтезированных разными особями одного и того же вида.

Образованная при слиянии двух гаплоидных клетка называется зиготой, она уже обладает двойным набором хромосом. Несмотря на то что половые клетки отличаются от соматических диплоидных, они все же могут иметь некоторые органоиды, присущие эукариотам.

Гаметы животных

Половые клетки организмов, принадлежащих к этому царству, называются сперматозоидами и яйцеклетками. Первые вырабатываются в организме самца, вторые — самки. Яйцеклетки продуцируются в яичниках, а сперматозоиды — в яичках. И те и другие — специализированные гаплоидные клетки, которые имеют различные функции.

Строение яйцеклеток

Женские половые клетки обладают намного большими размерами, нежели мужские. Они являются неподвижными. Основная их задача — обеспечить зиготу на первое время питательными веществами, необходимыми для деления. Яйцеклетка состоит из цитоплазмы, мембраны, студенистой оболочки, полярного тельца и ядра, в котором находятся хромосомы, несущие наследственную информацию. Также в ее строении присутствуют кортикальные гранулы, в которых содержатся ферменты, предотвращающие попадание в клетку других сперматозоидов после ее оплодотворения, иначе могла бы образоваться полиплоидная зигота (с тройным и более набором хромосом), что повлекло бы за собой разного рода мутации.

Яйцо птиц также можно считать яйцеклеткой, однако в ней содержится намного больше питательных веществ, чтобы их хватило для полного развития эмбриона. Женская половая клетка млекопитающих не содержит столько органических химических соединений, так как на более поздних этапах развития эмбриона через плаценту он получает все необходимое из материнского организма.

В случае же с птицами этого не происходит, поэтому весь запас питательных веществ должен изначально присутствовать в яйцеклетке. Яйцо имеет и более сложную структуру. Поверх желточного мешка и белковой оболочки оно покрыто скорлупой, которая играет защитную функцию, также в структуре присутствует воздушная камера, которая необходима для обеспечения зародыша кислородом.

Строение сперматозоидов

Это также гаплоидная клетка, предназначенная для размножения. Главной ее функцией является сохранение и передача отцовского наследственного материала. Эта гаплоидная клетка подвижна, обладает намного меньшими размерами, чем яйцеклетка, за счет того, что не содержит питательных веществ.

Сперматозоид состоит из нескольких основных частей: хвоста, головки и промежуточного отдела между ними. Хвост (жгутик) состоит из микротрубочек — структур, построенных из белков. Благодаря ему сперматозоид может передвигаться к своей цели — яйцеклетке, которую он должен оплодотворить.

Промежуточный отдел между головкой и хвостом содержит митохондрии, которые располагаются по спирали вокруг средней части жгутика, и пару центриолей, лежащих перпендикулярно друг другу.

Первые — это органеллы, которые вырабатывают энергию, которая нужна для передвижения гаметы. В головке сперматозоида находится ядро, которое обладает гаплоидным набором хромосом (23 у человека). На внешней стороне этой части мужской половой клетки находится аутосома. По сути, это слегка видоизмененная, увеличенная лизосома. В ней находятся ферменты, которые необходимы для того, чтобы сперматозоид мог растворить часть внешних оболочек яйцеклетки и оплодотворить ее. После того как мужская половая клетка сливается с женской, образуется зигота, которая обладает диплоидным набором хромосом (46 у человека). Она уже способна делиться, из нее и образуется зародыш.

Гаплоидные клетки растений

У организмов этого "царства" вырабатываются похожие половые клетки. Женские тоже называются яйцеклетками, а мужские — спермиями. Первые находятся в пестике, а вторые — на тычинках, в пыльце. При попадании ее на пестик происходит оплодотворение, и затем образуется плод с семенами внутри.

У низших растений (споровых) — мхов, папоротников — наблюдается чередование поколений. Одно из них размножается бесполым способом (спорами), а другое — половым. Первое называется спорофитом, а второе — гаметофитом. У папоротников спорофит представлен растением с большими листками, а гаметофит — небольшой зеленой структурой в форме сердца, на ней и образуются половые клетки.

Гаплоидные растения (греч. haplos - единый, простой) имеют одинарный набор хромосом, в котором каждая представлена в единственном числе и не имеет гомолога. Гаплоидный набор хромосом называется также непарным, или неполным, в отличие ют двойного, или диплоидного, набора в обычных соматических клетках, содержащего пары гомологичных хромосом.[ ...]

Гаплоидный набор у дурмана состоит из 12 хромосом. На основе этого Блексли выделили 12 первичных мутантов, отличающихся между собой как по одной лишней хромосоме, так и по некоторым морфологическим признакам, вполне согласующимся с индивидуальными особенностями каждой из 12 хромосом.[ ...]

Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий небольшой период. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, могут иметь форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки.[ ...]

Совокупность генов, локализованных в хромосомах гаплоидного набора, называют геномом, нередко этим термином обозначают комплекс ядерно-генетических свойств клетки (организма). Число геномов, состоящих из различающихся по форме и величине гомологичных хромосом, можно определять по морфологическим признакам последних. Число хромосом - один из наиболее постоянных признаков при определении таксономического положения видов растений и животных. Закон специфичности числа хромосом был сформулирован впервые Т. Бовери в 1909 г. Начиная с этого времени морфологию хромосом стали использовать наряду с другими признаками в систематике. В некоторых случаях этим методом удавалось разрешить сложные таксономические проблемы.[ ...]

Для большого числа грибов, встречающихся в природе в гаплоидной конидиальной стадии, половые стадии неизвестны. Такие грибы относят к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.[ ...]

ГЕН0М [гр. genos происхождение] - совокупность генов, содержащихся в гаплоидном (одинарном) наборе хромосом данного организма.[ ...]

Овогенез - это процесс формирования яйцеклеток. Его функциями являются обеспечение гаплоидного набора хромосом в ядре яйцеклетки и обеспечение питательных потребностей зиготы. Овогенез в своем проявлении в основном сопоставим со сперматогенезом.[ ...]

Комплекс хромосом в клетке называют хромосомным набором. Различают два типа наборов: гаплоидный и диплоидный.[ ...]

На нейроспоре густой был особенно успешно применен тетрадный анализ, т. е. анализ, проводимый по гаплоидным продуктам мейоза. Этот метод дает возможность анализировать гаплоидные особи, развивающиеся из аскоспор; он впервые позволил непосредственно доказать, что менделевское расщепление является закономерным ходом мейоза, что оно представляет не статистическую, а биологическую закономерность. Этот метод позволил определить результаты кроссинговера непосредственно по гаплоидным продуктам мейоза, что необходимо для доказательства соответствия рекомбинантных зигот кроссинговерным гаметам.[ ...]

Формирование пыльцы. В пыльнике пыльцевые материнские клетки проходят мейоз и образуют микроспоры - гаплоидные мужские споры, которые по окончании развития известны как пыльца. Пыльцевое зерно можно считать как бы отдельным растением, мужским гаметофи-том (рис. 117). Такое гаплоидное «растение», образующее мужские гаметы, является пережитком гаметофитного поколения, которое может быть хорошо развито у более примитивных растений, например у папоротников и мхов. У семенных растений эта стадия сильно редуцирована. Гаплоидное ядро микроспоры делится митотически, образуя генеративное ядро и ядро в пыльцевой трубке. Нередко генеративное ядро оказывается связанным с цитоплазмой, что выглядит как бы клетка в клетке. Генеративное ядро 1 для образования двух ядер (мужских гамет) делится митотически либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке.[ ...]

Течение мейоза у различных гаплоидов во многом сходно, что позволяет дать общее описание этого процесса. В гаплоидных клетках в профазе I наблюдается несоответствие хромомер спаренных нитей вследствие ассоциации негомологичных хромосом (см. рис. 68). Спаривание негомологщных хромосом непродолжительно, не дает хиазм и вскоре заканчивается их разъединением. В этот период число хромосом в материнских клетках микроспор может быть и менее гаплоидного набора (п) из-за конъюгации двух или даже т рех хромосом.[ ...]

В геноме человека найдена последовательность Alu длиной порядка 300 пар оснований и повторяющаяся в 100 000-300 000 копиях на гаплоидный набор хромосом, что составляет около 5% генома человека. Alu-последовательности сходны с прямыми копиями ДНК на молекулах мРНК, ибо они содержат «отрезок» по-лидезоксиаденозина на их З -концах, а сходство Alu-последователь-ностей с транспозонами определяется тем, что они фланкированы прямыми повторами 7-20 пар оснований.[ ...]

Головневые грибы можно легко вырастить без растения-хозяина на искусственных питательных средах, где они произрастают в гаплоидном состоянии. Это обстоятельство позволяет исследователям изучать многие стороны их биологии, особенно касающиеся их наследственных признаков.[ ...]

Эуплоидия (греч. ей - хороший, настоящий и ploos - складывать) означает наличие в клеточных ядрах целых хромосомных наборов, равных гаплоидному или кратных ему. Гаплоидный набор хромосом обозначается символом п, а кратные ему - соответственно 2п, 3п и т. д.[ ...]

Ганлоидный набор, входящий в состав диплоидного и происходящий из отцовской гаметы, несет отцовскую наследственность с ее индивидуальными чертами, а гаплоидный набор из материнской гаметы - материнскую. Сложное взаимодействие однородных, но не всегда тождественных генов двух гаплоидных наборов, в сумме образующих один диплоидный, определяет, какие признаки проявятся у диплоидпого потомства, которое, по существу, является гибридом отца и матери.[ ...]

Каждый сперматозоид человека состоит из трех отделов - головки, средней части и хвоста (рис. 85). В головке сперматозоида располагается ядро. В нем содержится гаплоидный набор хромосом. Головка снабжена акросомой, которая содержит литические ферменты, необходимые сперматозоиду для вступления в яйцеклетку. В головке локализуется также две центриоли - проксимальная, которая побуждает деление оплодотворенной сперматозоидом яйцеклетки, и дистальная, которая дает начало аксимальному стержню хвоста. В средней части сперматозоида располагаются базальное тельце хвоста и митохондрии. Хвост (отросток) сперматозоида образован внутренним аксимальным стержнем и внешним футляром, имеющим цитоплазматическое происхождение. Сперматозоиды человека характеризуются значительной подвижностью.[ ...]

У цветковых растений в мегаспорапгии образуется обычно одна материнская клетка мегаспор. Она претерпевает два деления мейоза, в результате чего аналогично появлению тетрады гаплоидных микроспор образуется тетрада гаплоидных мегаспор. Как и при формировании микроспор, появляются каллозовыо оболочки, обеспечивающие изоляцию материнской клетки и мегаспор от окружающих клеток.[ ...]

По существу мейоз представляет собой два деления, в которых клетки делятся дважды, а хромосомы только один раз. Это приводит к образованию четырех клеток, каждая из которых имеет гаплоидное число хромосом, т. е. половинный набор хромосом соматических клеток. Каждая из этих четырех клеток потенциально является гаметой. Оплодотворение (слияние двух гамет) восстанавливает диплоидное число хромосом.[ ...]

Образованию спор из спорогенной ткани (археспория) спорангия предшествует мейоз. При этом, как мы уже знаем, число хромосом уменьшается вдвое, и спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна. Гаплоидными являются протонема, гаметофоры, органы полового размножения (архегонии и антеридии) и, конечно, гаметы. Все эти структуры относятся к половому поколению - га-метофазе.[ ...]

Как уже отмечалось, каждый вид растений и животных имеет определенное и постоянное число хромосом, причем в клетках соматических тканей оно вдвое больше, чем в генеративных. Наличие в клетках более двух целых гаплоидных хромосомных наборов, например трех, четырех, пяти и т, д., относят к явлению полиплоидии. Полиплоидия наблюдается в природе, особенно среди цветковых растений, это также довольно частое явление в опухолевых тканях.[ ...]

В животном царстве мейоз ведет к образованию половых клеток - гамет и обычно только эти клетки содержат гаилоидный набор хромосом. У растений мейоз может происходить на разных этапах жизненного цикла, причем в качестве гаплоидных продуктов у них образуются как половые клетки - гаметы, так и бесполовые споры. Продолжительность жизни гамет ограничена и составляет от нескольких минут до нескольких суток, после чего неоплодотворенные гаметы пропадают.[ ...]

Аскомицеты представляют собой наиболее многочисленную группу грибов (более 30 ООО видов), различающихся между собой прежде всегоразмерами. Встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные формы. Тело их представлено гаплоидным мицелием. Образуют аски (сумки), содержащие аскоспоры, что является характерным признаком этих грибов. Среди грибов данной группы наиболее известными являются дрожжи (пивные, винные, кефирные и другие). Например, дрожжи Saccharomices cerevisiae влияют на ферментацию глюкозы (СвН12Ов). Одна молекула глюкозы дает в ходе этого ферментативного процесса две молекулы этилового спирта.[ ...]

В диплоидиом наборе две хромосомы каждой пары одинаковы по форме, внутреннему строению, содержат гены, управляющие появлением однородных признаков (рис. 36). Они называются гомологичными хромосомами. Одна из них происходит из гаплоидного набора отцовской гаметы, другая - материнской. Поэтому у раздельнополых организмов одна из них несет гены, определяющие развитие подведомственных ей признаков по отцовскому типу, вторая - по материнскому.[ ...]

Каждый вид растения содержит определенное число хромосом, известное как 2 п, или соматическое число (2 п= = 12 у шпината, 14 у гороха, 16 у лука, 18 у капусты, 20 у кукурузы, 22 у арбуза, 24 у томатов и т. д.). Репродуктивные клетки, или гаметы, содержат гаплоидное число (п) хромосом. В вегетативных клетках хромосомы присутствуют парами, составляя соматическое число. При мейозе одна хромосома из каждой пары переходит в гаметы, снижая диплоидное число наполовину. Впоследствии оплодотворение восстанавливает диплоидное число в зиготе (оплодотворенная яйцеклетка). Таким образом, в соматических клетках диплоидных растений каждый геи присутствует попарно. Отдельный ген, например С и его аллель с, может присутствовать в любом из трех сочетаний - СС, Сс или сс. Растение, содержащее два идентичных гена СС или сс, является гомозиготным по аллелям. Растение будет гетерозиготным, если аллели различны, например Сс.[ ...]

Редуцированную апогаметию, при которой зародыши развивались из синергид и антипод, впервые описал Я. С. Модилевский (1925, 1931) у Allium odorum. Позднее она обнаружена у некоторых рас Linum usitatissimum и Oryza sativa, у различных видов лилий, огурца и.др. У лилий гаплоидные зародыши, возникшие из синергид, отличались от обычных меньшими размерами, часто дегенерировали и только в редких случаях развивались в гаплоидные растения. Редуцированная апогаметия описана также у кукурузы и льна, у которых одновременно с зародышем, образовавшимся после нормального полового процесса из зиготы, формируются зародыши из синергид.[ ...]

В дальнейшем важнейший вклад в развитие клеточной теории был обеспечен открытием хромосом и наблюдениями в 1879-1883 гг. деления клеток путем митоза (В. Флеминг, 1844-1905; В. Рут 1850-1924 и другие). Уже к концу XIX в. были описаны хромосомы, определено их гаплоидное и диплоидное число у ряда организмов, а также были определены и получили название фазы митоза. Тогда же состоялся синтез цитологии и генетики, а также вычленение самостоятельной проблематики под названием «Биология клетки».[ ...]

Для базидиальных грибов характерен половой процесс, называемый соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт - б а з и-д и я, на которой образуются 4 базидио-споры, поровну с разными половыми знаками. Путем образования анастамозов между нитями мицелия или другим путем происходит слияние гаплоидных мицелиев и образование дикариотического мицелия, на котором происходит образование базидий с базидиоспорами.[ ...]

У папоротников известны также случаи так называемого девственного размножения, или партеногенеза (от греч. parthenos - девственница и genesis - происхождение). Такой случай известен, в частности, у марсилеи (Marsilea). Некоторые женские гаметофиты марсилеи возникают не из гаплоидной споры, а из диплоидных материнских клеток спор и поэтому сами также диплоидны. Диплоидная яйцеклетка таких гаметофитов, минуя стадию оплодотворения, развивается прямо в диплоидный спорофит.[ ...]

При половом размножении слиянию половых клеток предшествует два последовательно протекающих деления, на которые приходится лишь одно воспроизводство хромосом. Поэтому ядра половых клеток содержат вдвое уменьшенное против исходного число хромосом и называются гаплоидными. При слиянии гаплоидных ядер возникает клетка с двойным, диплоидным числом хромосом, одна половина которых происходит от одной родительской клетки, другая - от другой. .[ ...]

Торулопсис - бесцветные почкующиеся дрожжи, обладающие слабой (большинство видов) или активной бродильной способностью. Некоторые образуют капсулы, но во внеклеточных полисахаридах, в отличие от криптококков, нет крахмалоподобных веществ. Выделяются эти дрожжи из природных источников и из очагов, связанных с деятельностью человека. Специфические субстраты и местообитания отдельных видов исследованы мало.[ ...]

Цикл развития гименомицетов сходен с общей схемой развития базидиальных грибов (рис. 154). Плодовые тела их, так же как и грибница, пронизывающая субстрат, состоят из дикариофитных гиф. Только молодые бази-дии, базидиоспоры и развившийся из них и существующий небольшой период мицелий гаплоидные. Очень быстро мицелий становится двухъядерным - дикариофитньш - за счет слияния его клеток, начинает интенсивно разрастаться в субстрате и образовывать плодовые тела. В случае гомоталличных видов, которых значительно меньше, могут сливаться клетки одного и того же гаплоидного мицелия.[ ...]

Для высших аскомицетов (подклассы Еиавсо-тусеШае и Ьоси1оа8сотусеШае) характерны дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Образуются одноклеточный антеридий и аскогон, обычно с трихогиной. При оплодотворении содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола не сливаются сразу, а объединяются попарно, образуя дикарионы. Из аско-гона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. На концах аскогенных гиф развиваются сумки (см. рис. 50). Конечная клетка аскоген-ной гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, а другое - в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и может происходить повторное образование крючка. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Она увеличивается в размерах, ядрадикариона сливаются. Образовавшееся диплоидное ядро делится редук-ционно, за мейозом следует еще одно, митотическое деление, и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры.[ ...]

Органеллами общего назначения являются ядро, митохондрии, рибосомы, центриоли, комплекс Гольджи, лизосомы и др. Наиболее крупные простейшие - многоядерны, мелкие - одноядерны. Ядро окружено двойной мембраной. Количество хромосом различно у организмов разных видов и колеблется в пределах от двух (вероятно, гаплоидное число) до более чем 160.[ ...]

Мейоз состоит из двух делений клеточного ядра, которые называют мейотическими. Первое мейотическое деление ядра разделяет членов каждой пары гомологичных хромосом после того, как они спарились одна с другой (синапсис) и обменялись генетическим материалом (кроссинговер). В результате этого разделения образуется два гаплоидных ядра. Второе мейотическое деление разделяет две продольные половины хромосом (хроматиды) в каждом из этих ядер, продуцируя четыре гаплоидных ядра.[ ...]

Изучение морфологических признаков различных гаплоидов показало, что они, как правило, сходны с теми диплоидными растениями, от которых произошли, и отличаются от них лишь более мелкими размерами клеток и вегетативных органов. Однако есть немало исключений из этого правила, при которых гаплоиды по ряду признаков не уступают исходным диплоидам. Разнородность гаплоидных форм, возникающих из одного и того же однородного диплоидного материала, зависит от многих причин и прежде всего от сочетания хромосом при мейозе, в результате которого клетки с одинарным набором хромосом иногда получают геном, настолько богатый генетической информацией, что фенотипически не уступают исходным диплоидным растениям. В других случаях полученное клеткой сочетание хромосом не может обеспечить жизнеспособности возникающего из нее организма и он погибает уже на первых фазах развития.[ ...]

В развитии мхов характерно чередование полового (гаметофи-та) и бесполого (спорофита) поколений. На растениях полового поколения образуются споры разных размеров. После оплодотворения женских половых клеток мужскими развивается спорофит (спорангий со спорами), клетки которого имеют диплоидный набор хромосом. Образующиеся в результате мейоза в спорангии споры имеют гаплоидный набор хромосом. Высыпаясь на почву, споры прорастают, давая начало растению, гаметофиту, имеющему в размножающихся митозом клетках гаплоидный набор хромосом. Гаплоидный гаметофит доминирует в цикле развития. На гаметофите вновь образуются половые клетки, и процесс повторяется. Специфической особенностью этих растений является не только доминирование гаплоидного гаметофита, но также и то, что гаметофит (половое поколение) и спорофит (бесполое поколение) представляют собой одно растение.[ ...]

Головка спермия представляет собой (преобразованное в процессе гаметогенеза ядро ш ер м а тог он и а л ь но й клетки и состоит в основном из дезоксирибонуклеопротеида (ДНП). У черноморско-азовского осетра Acipenser güldenstàdti colchi-cus в спермиях на долю ДНП приходится 90,5%, а у лосося Salmo sedar - 98,1% вещества головки (Георгиев и др., 1960; Збарский, Ермолаева, 1961; Ермолаева, 1964). Здесь содержится материал гаплоидного набора -хромосом, в силу чего абсолютное количество ДНК в головке спермия вдвое ниже, чем в ядрах соматических клеток (Mirsky, Ris, 1949, и др.).[ ...]

Следует отметить, что второе деление мейоза, сходное с митозом, имеет и свои специфические особенности. Главным его отличием, несомненно, является неидентичность хроматид вследствие кроссинговера, поскольку они состоят не целиком из материала исходных отцовской или материнской хромосом, а из отдельных их сегментов. Далее в результате деспирализации хромосом происходит образование гаплоидных ядер.[ ...]

Основной признак аскомицетов - образование в результате полового процесса сумок (или асков) - одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8 (рис. 50). Сумки образуются или непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших аскомицетов сумка представляет не только место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.[ ...]

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение набора хромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспо-рофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией (рис. 2Ъ,1).[ ...]

Мейоз представляет логически необходимую часть жизненного цикла, размножающегося половым путем, Мейоз обеспечивает расщепление генов - отдельных участков ДНК по отдельным гаметам, в результате чего происходит разнообразное сочетание генов в гаметах. В отношении поддержания постоянства хромосом в клетке оплодотворение составляет антитезу (противоположное) мейозу, о процессе оплодотворения происходит слияние гаплоидных ядер двух разнополых гамет с образованием одной клетки - зиготы с диплоидным ядром.[ ...]

Среди сахаромицетов есть и природные виды, распространенные главным образом в субстратах, содержащих сахар: на поверхности плодов, ягод и фруктов, в нектаре цветов, в сокотече-ниях деревьев. Некоторые виды ассоциированы с насекомыми и встречаются в местах их обитания. Так называемые осмофильные дрожжи, известные как S.rouxii, обитают в пчелином меде. Эти дрожжи лучше используют фруктозу (сахар меда), чем глюкозу. Раньше гаплоидные осмофильные дрожжи выделяли в особый род зигосахаромицетов (Zygosaccharomyces). Осмофильные дрожжи часто являются причиной порчи меда, варений, джемов, а также скисания вин.[ ...]

Редуцированный партеногенез отличается полной стерильностью образующихся растений и не передается из поколения в поколение, т. е. является нерегулярным и ненаследственным. Редуцированный партеногенез тесно связан с псевдогамией, поскольку партеногенетическое развитие зародыша из яйцеклетки всегда происходит после опыления своей или чужой пыльцой без слияния гамет. Растения, имеющие свойственное гаметам уменьшенное вдвое число хромосом, получены многими исследователями. В частности, гаплоидные растения были выращены из пыльцевых зерен при культуре на искусственной питательной среде у 20 видов покрытосеменных растений. Редуцированный партеногенез, вызываемый действием низкой температуры на растение, впервые был описан у дурмана (Datura stramonium). За последнее время в роде Datura разными способами было получено более 200 гаплоидных растений, главным образом при межродовых и межвидовых скрещиваниях, а также при действии во время процесса оплодотворения низкой или высокой температуры, Х-лучей, опылении пыльцой, облученной рентгеновскими лучами.[ ...]

Каковы бы ни были причины, способствующие возникновению ауксоспор, установлено главное: ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У диатомовых водорослей встречаются все три типа полового процесса, вообще известные у водорослей,- изогамный, анизогамный и оогамный, а также некоторые формы редуцированного полового процесса (рис. 91). У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры. У центрических диатомей попарное сближение клеток отсутствует и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.[ ...]

У низших аскомицетов (подкласс Негтавсо-mycetidae) половой процесс сходен с зигогамией у зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумка развивается непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов, следовательно, есть только гаплоидная и диплоидная стадии (рис. 52).[ ...]

Разработка способа инактивации генетического аппарата спермиев путем воздействия на них рентгеновскими лучами в дозах 100-¡200 кр дала возможность изыскать пути получения жизнеспособного диплоидного гиногенетического потомства у рыб (Ромашов« др., 1960, 1963; Головинская и др., 1963; Ромашов, Беляева, 1965а; Головинская, 1969, и др.). Воздейст-йием температуры на икру перед ее осеменением облученными спермиями удалось добиться значительного увеличения выхода диплоидного потомства у некоторых видов осетровых и карповых рыб (Ромашов и др., 1960, 1963).[ ...]

В субэпидермальном слое нуцеллуса семяпочки закладывается женский археспорий. У покрытосеменных растений он бывает двух типов: одноклеточный и многоклеточный. Многоклеточный археспорий встречается у примитивных форм покрытосеменных и является исходным типом. Одноклеточный археспорий, встречающийся у большинства видов покрытосеменных, возник из многоклеточного и считается более прогрессивным. В одних случаях клетка женского археспория сразу превращается в материнскую клетку макроспор, в других - после образования одной, двух или более кроющих париетальных клеток. В материнской клетке макроспор происходит мейоз, причем заложение перегородок во время первых двух делений происходит последовательно, в результате чего образуется тетрада макроспор с гаплоидным числом хромосом. Расположение макроспор в тетраде чаще бывает линейным или Т-образным.[ ...]

Ядерный аппарат спермия обнаруживает большую по сравнению со структурами, ответственным« за движение, радиочувствительность. Спермии вьюна сохраняют способность к движению и оплодотворению в широком диапазоне доз рентгеновского облучения - от 100 р до 1000 кр. Падение оплодотворяющей способности наблюдается лишь при дозе 200 кр. Даже при облучении 1000 кр около 1% спермиев сохраняют способность оплодотворять яйцеклетки (Бакулина и др., 1962), в то время как 100 р уже вызывает заметное повышение числа хромосомных нарушений, учитываемых на стадии гаструляции, и снижает жизнеспособность эмбрионов. Осеменение икры спермой, облученной в дозе 2-5 кр, вызывает максимальную гибель зародышей (рис. 61). Дальнейшее повышение дозы облучения приводит ко все большему повреждению хромосомного аппарата спермия и, в конечном итоге, - к полной инактивации ядра. Степень повреждения зигот при этом резко понижается (эффект Гертвига) (рис. 61). Развивающиеся эмбрионы в большинстве своем представлены гаплоидными уродами.[ ...]

Проблеме плодовитости полиплоидов придается громадное значение. Тем не менее, бывают случаи, когда стерильность гамет не вызывает опасений и даже желательна. Так, возделываемая в качестве салата триплоидная настурция (Nasturtium officinale) отличается пониженной плодовитостью, но прекрасно размножается вегетативным путем.. Многие культурные растения, размножаемые луковицами (тюльпаны, нарциссы, канна и желтые лилии), также являются триплоидами. Например, значительное число ценных американских сортов яблонь является триплоидами. У двулетних овощных культур, образующих в 1-й год жизни корнеплоды и клубни, стерильность не является препятствием при промышенном возделывав нии. Так обстоит дело и с триплоидным гибридом сахарной свеклы, отличающимся высоким содержанием сахара в соке, большой массой корня, а следовательно, и большой урожайна-стью сахара с 1 га. Триплоидные гибриды, полученные таким образом, по урожайности превышают диплоидные сорта.